Amaranthus caudatus L.

Famille

Amaranthaceae

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Nombre de chromosomes

2n = 32

Synonymes

Noms vernaculaires

- Amarante-grain, blé des Incas (Fr). Grain amaranth, Inca wheat, jataco (En). Amaranto de cauda (Po).
- Brède malabar (Fr). African spinach, Indian spinach (En). Bredo (Po). Mchicha (Sw).
- Queue de renard, discipline des religieux (Fr). Love- lies-bleeding, red-hot cattail, foxtail (En). Cauda de raposa, moncos de peru (Po).

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Origine et répartition géographique

Amaranthus caudatus n’est pas connu à l’état sauvage. Il provient des Andes, et il est possible qu’il soit un hybride entre le taxon sauvage Amaranthus hybridus L. subsp. quitensis (Kunth) Costea & Carretero et le taxon cultivé Amaranthus cruentus L. (originaire d’Amérique centrale). Amaranthus caudatus est cultivé depuis très longtemps dans les Andes comme culture vivrière, par ex. par les Incas, et c’est dans cette région qu’on a la plus grande variabilité génétique (Equateur, Pérou, Bolivie et Argentine). Les restes archéologiques les plus anciens attestant de sa culture ont été trouvés au nord-ouest de l’Argentine dans des tombes vieilles de 2000 ans. En 1653, le chroniqueur Cobo écrit que dans la cité de Guamanga (l’actuelle Ayacucho) on faisait de délicieuses friandises avec de l’amarante et du sucre. Amaranthus caudatus a été introduit en Europe au XVI^e siècle et s’est propagé par la suite en Afrique et en Asie. Si son aire de culture a considérablement diminué au cours des années, Amaranthus caudatus est resté une pseudo-céréale en Equateur, au Pérou, en Bolivie et en Argentine, et çà ou là en Asie et en Afrique. On le cultive comme plante ornementale presque partout dans les régions tropicales et dans certaines régions tempérées.
On ne connaît pas la répartition exacte d’Amaranthus caudatus en Afrique, parce qu’on l’a souvent confondu avec d’autres espèces d’Amaranthus. En Ethiopie et en Erythrée, on le cultive pour ses grains et comme plante ornementale ; sa culture, jadis pratiquée en Ouganda et au Kenya, a été observée dans plusieurs autres pays d’Afrique centrale, orientale et australe, ainsi qu’aux Mascareignes, où c’est une adventice subspontanée.

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Usages

On fait éclater les graines d’Amaranthus caudatus après les avoir fait griller, on les réduit en farine ou on les cuit à l’eau pour en faire de la bouillie. Pour confectionner des aliments levés, il faut mélanger les graines avec du blé. Fermentées, elles servent à confectionner des boissons alcoolisées, par ex. de la bière (“tella”) en Ethiopie. En Ethiopie, on confectionne une bouillie avec les graines cuites ; les graines broyées sont mélangées avec du tef pour préparer une sorte de crêpe utilisée comme pain (l’ “injera”).
Les graines germées constituent un légume nutritif. Les feuilles se consomment en légume, comme celles d’autres espèces d’amarante, par ex. au Pérou et en Ethiopie. Les résidus de récoltes servent à l’alimentation du bétail et à la couverture des toits. En Amérique du Sud, les amarantes-grain s’emploient traditionnellement en médecine, dans les fêtes populaires et comme colorant. En Ethiopie, la racine est employée comme laxatif et la graine comme vermifuge pour l’expulsion du ténia, ainsi que pour traiter les maladies oculaires, la dysenterie amibienne et les douleurs mammaires. En Inde, la plante se prend comme diurétique et s’applique sur les plaies. Amaranthus caudatus se cultive partout comme plante ornementale (la “queue de renard”).

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Production et commerce international

On ne dispose pas de statistiques de production ou de commerce sur l’amarante-grain en général, ni sur Amaranthus caudatus en particulier. Des documents des années 1990 font état de plusieurs milliers d’ha d’amarante-grain en Chine, de superficies de production équivalentes en Argentine, et d’environ 2000 ha aux Etats-Unis. Pour l’Inde et le Népal, ces chiffres vont jusqu’à 4000 ha. Au Pérou, ce sont plus de 1000 ha qui sont cultivés en amarante-grain dans la seule région des hauts plateaux andins (principalement Amaranthus caudatus). Les Etats-Unis importent de grosses quantités d’amarante-grain du Mexique.

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Propriétés

La graine d’amarante-grain (espèce non indiquée) contient, par 100 g de partie comestible : eau 9,8 g, énergie 1565 kJ (374 kcal), protéines 14,5 g, lipides 6,5 g, glucides 66,2 g, fibres alimentaires 15,2 g, Ca 153 mg, Mg 266 mg, P 455 mg, Fe 7,6 mg, Zn 3,2 mg, vitamine A 0 UI, thiamine 0,08 mg, riboflavine 0,21 mg, niacine 1,29 mg, vitamine B₆ 0,22 mg, folates 49 μg et acide ascorbique 4,2 mg. La composition en acides aminés essentiels, par 100 g de partie comestible, est : tryptophane 181 mg, lysine 747 mg, méthionine 226 mg, phénylalanine 542 mg, thréonine 558 mg, valine 679 mg, leucine 879 mg et isoleucine 582 mg. Les principaux acides gras (par 100 g de partie comestible) sont : acide linoléique 2834 mg, acide oléique 1433 mg, acide palmitique 1284 mg et acide stéarique 220 mg (USDA, 2004).
L’amarante-grain est renommée pour sa protéine qui est d’excellente qualité grâce à une teneur en lysine élevée. Il existe des types sans gluten, indiqués pour les personnes atteintes de la maladie cœliaque. L’amidon, constitué principalement d’amylopectine, ne contient que 5–7% d’amylose. Les granules d’amidon, relativement petits (de 1–3 μm de diamètre), ont suscité beaucoup d’intérêt dans le cadre d’une exploitation industrielle de l’amarante-grain. L’huile contient entre 4–11% de squalène, un triterpénoïde qui pourrait trouver un créneau parmi des produits tels que les lubrifiants pour l’industrie informatique et en cosmétologie. Les tiges, les feuilles et les graines d’Amaranthus caudatus contiennent des pigments de bétacyanine rouge-violet solubles dans l’eau. Dans des extraits aqueux de la plante, ils sont constitués en moyenne de 81% d’amaranthine et de 19% d’isoamaranthine ; les extraits secs comportent 67% d’amaranthine et 33% d’isoamaranthine. Dissous dans l’eau, les pigments sont instables sauf à basse température dans l’obscurité et en l’absence d’air ; les pigments secs en revanche sont très stables à température ambiante. Les graines contiennent également des lectines de couleur rouge qu’on désigne aussi parfois sous le nom d’amaranthine. Deux peptides isolés à partir de la graine d’Amaranthus caudatus (Ac-AMP1 et Ac-AMP2) ont manifesté une forte activité antifongique et une certaine activité antibactérienne.

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Description

Plante herbacée annuelle érigée, atteignant 1,5(–2,5) m de haut, généralement totalement rougeâtre ou violacée ; tige assez trapue, non ou peu ramifiée, glabre ou finement recouverte de poils assez longs. Feuilles disposées en spirale, simples et entières ; stipules absentes ; pétiole atteignant 8 cm de long, mais jamais plus long que le limbe ; limbe largement ovale à rhomboïde-ovale ou ovale-elliptique, de 2,5–15(–20) cm × 1–8 cm, base cunéiforme à atténuée, apex obtus à aigu, glabre ou légèrement poilu au-dessous des nervures principales, pennatinervé. Inflorescence de grande taille (atteignant 1,5 m) et complexe, composée de nombreuses cymes agglomérées et disposées en épis terminaux et axillaires, l’épi terminal pendant à dressé ; bractées de 3–4 mm de long, membraneuses, pâles, à longue arête. Fleurs unisexuées, sessiles ; à 5 tépales mucronés de 2–3 mm de long ; fleurs mâles à 5 étamines d’environ 1 mm de long ; fleurs femelles à ovaire supère, 1-loculaire, surmonté de 3 stigmates. Fruit : capsule ovoïde-globuleuse de 1,5–2,5 mm de long, à déhiscence circulaire, presque lisse ou légèrement sillonnée, brusquement rétrécie en un bec court et épais, contenant 1 graine. Graines presque globuleuses, de 1–1,5 mm de long, lisses et brillantes, de couleur pâle (ivoire), rougeâtre ou brun foncé.

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Autres données botaniques

Le genre Amaranthus comprend environ 70 espèces, dont 40 sont originaires du continent américain. Il comprend au moins 17 espèces à feuilles comestibles et 3 amarantes-grain. Amaranthus caudatus fait partie de ce qu’on appelle l’agrégat Amaranthus hybridus, un groupe d’espèces pour lequel les problèmes taxinomiques sont loin d’être clarifiés, surtout du fait de la fréquence des hybridations et des erreurs de dénomination. Certaines espèces reconnues de cet agrégat sont des taxons cultivés. C’est le cas d’Amaranthus caudatus ainsi que des autres amarantes-grain Amaranthus cruentus L. et Amaranthus hypochondriacus L., qui sont traitées dans le volume PROTA 2 “Légumes”. Amaranthus caudatus se distingue par son épi terminal généralement allongé et pendant, et les tépales relativement larges des fleurs femelles. Une classification en groupes de cultivars pourrait être plus appropriée pour ces taxons cultivés.
Amaranthus caudatus présente une importante variabilité génétique et une grande diversité dans le port de la plante, qui peut être érigé ou totalement décombant. Deux types ont été distingués : subsp. caudatus, le type principal, et subsp. mantegazzianus (Pass.) Hanelt, cultivé comme pseudo-céréale dans les vallées des Andes au nord-ouest de l’Argentine. Ce dernier se distingue par les rameaux de l’inflorescence, qui sont déterminés et en forme de massue, ce qui est dû à un seul gène récessif. Selon certains, il faudrait le considérer comme une espèce distincte, Amaranthus mantegazzianus Pass. ; cette opinion a récemment été confortée par les résultats d’études sur les protéines de la graine.

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Croissance et développement

La germination des graines d’Amaranthus caudatus s’accélère lorsque la température s’élève de 5 à 35°C ; aucune germination n’a lieu à 0°C. D’habitude, les plantules lèvent en 3–5 jours après le semis et la croissance initiale est lente. La floraison démarre 60–110 jours après la levée. Des taux d’allogamie de 6–29% ont été relevés chez Amaranthus caudatus. Au Pérou, la durée totale de la culture va de 3–4 mois à 1800 m d’altitude jusqu’à 9 mois à 3200 m d’altitude ; au Kenya, elle est généralement de 80–90 jours. Une seule plante peut produire plus de 50 000 graines. Amaranthus caudatus est une plante à photosynthèse en C₄, qui a de meilleurs rendements à des intensités lumineuses et des températures élevées, et qui assimile l’eau de manière efficace.

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Ecologie

Sous les tropiques, Amaranthus caudatus réussit bien dans un climat sec et frais d’altitude. Il tolère mieux le froid que les 2 autres amarantes-grain et il se cultive à des altitudes plus élevées. En Afrique de l’Est, il est présent à 500–2500 m d’altitude, en Amérique du Sud à 1000–3200 m. Au Pérou, il est cultivé dans des régions où la pluviométrie moyenne annuelle est de 550 mm. Sa réponse à la photopériode est marquée, des photopériodes brèves le poussant à fleurir.
Amaranthus caudatus peut se cultiver sur sols sableux et argileux. En général, l’amarante-grain préfère les sols bien drainés neutres ou alcalins (de pH > 6), mais certains types sont bien adaptés aux sols acides ou faiblement salins.

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Multiplication et plantation

Amaranthus caudatus se multiplie par graines. Le poids de 1000 graines est de 0,5–1,1 g. La scarification des graines avec de l’acide sulfurique concentré ou du papier de verre favorise la germination. Si au Pérou des densités de semis de 8–18 kg/ha sont la norme, au Kenya il est courant de ne pas semer plus de 1–2 kg/ha. Avec les cultivars améliorés au Pérou, des densités de 400 000–500 000 pieds/ha ont donné les rendements les plus élevés. Les plantules lèvent mieux lorsque la graine est enfouie à 1–1,5 cm, mais dans les régions sèches et chaudes, un semis plus profond peut être nécessaire. Mais la levée est considérablement moindre si la profondeur excède 5 cm.
Amaranthus caudatus se cultive aussi bien en culture pure qu’en association, par ex. avec du maïs, comme en Amérique du Sud et en Ethiopie. On le plante parfois en ligne de protection pour la culture principale, par ex. le haricot, le maïs ou le mil. En Ethiopie, on laisse parfois les plantes se ressemer tout seules.

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Gestion

Une fois établie, l’amarante-grain concurrence bien les mauvaises herbes, mais il faut quand même désherber au moins une fois au cours du premier mois. Le buttage, pratiqué lorsque les plantes font environ 30 cm, aide à lutter contre les adventices et à réduire la verse ; il permet aussi de lutter contre l’alternariose. Au Pérou, Amaranthus caudatus se cultive parfois avec un complément d’irrigation. Les résultats des essais de fertilisation ne sont pas concluants, et en général les amarantes-grain poussent bien avec des taux de nutriments très variables. Au Pérou, on applique habituellement du fumier.

Maladies et ravageurs

Chez Amaranthus caudatus, on a observé des maladies fongiques provoquées par Alternaria, Mycoplasma et Sclerotinia spp. Les ravageurs dont les dégâts ont un impact économique sur l’amarante-grain sont surtout des chenilles mangeuses de feuilles (Heliothis, Hymenia, Spodoptera), des punaises (par ex. Lygus sur l’inflorescence), des larves de charançon foreuses de tiges, des sauterelles et des pucerons.

Récolte

La récolte d’Amaranthus caudatus est difficile en raison de sa maturation asynchrone. La plante peut se récolter en un seul passage en coupant les inflorescences lorsque les plantes sont encore vertes, pour éviter l’égrenage. Au Pérou, on coupe les plantes au niveau du sol à l’aide d’une faucille, on les met en bottes et on les laisse sécher au champ pendant 1–2 semaines. Dans les endroits arides sous irrigation, on peut induire la sénescence en arrêtant l’irrigation 2 semaines avant la récolte. Les feuilles peuvent se récolter une fois ou plus pour être consommées en légume avant que le grain ou la biomasse totale ne soient récoltés à maturité, comme aliment ou fourrage.

Rendements

Très variables, les rendements de l’amarante-grain oscillent entre un minimum de 500–800 kg/ha et un maximum de 2500–4000 kg/ha. Au nord-ouest de l’Inde, où l’on cultive les 3 espèces d’amarante-grain, les rendements d’Amaranthus caudatus et d’Amaranthus cruentus sont plus faibles que ceux d’Amaranthus hypochondriacus.

Traitement après récolte

Après séchage au champ, le battage s’effectue à la main ou à la machine, puis le grain est nettoyé. Pour assurer une meilleure conservation, un séchage supplémentaire destiné à abaisser la teneur en humidité à 12% peut être nécessaire.

Ressources génétiques et sélection

De vastes collections de ressources génétiques d’Amaranthus caudatus sont conservées au Pérou (Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco (UNSAAC/CICA), à Cusco, 1600 entrées ; à l’Universidad Nacional Agraria La Molina, à Lima, 333 entrées ; à l’Estación Experimental Agraria Baños del Inca, à Cajamarca, 257 entrées) et aux Etats-Unis (Organic Gardening and Farming Research Center, à Kutztown en Pennsylvanie, 297 entrées). La seule collection d’Amaranthus caudatus répertoriée en Afrique par l’IPGRI se trouve au Kenya (National Genebank of Kenya, Crop Plant Genetic Resources Centre, KARI, à Kikuyu, 4 entrées).

Sélection

Les principaux objectifs d’amélioration pour Amaranthus caudatus et les autres amarantes-grain portent sur les caractères de récolte (verse et égrenage moindres, maturité plus uniforme), le renforcement de la vigueur des semis et de la résistance aux ravageurs, et l’accroissement des rendements. Au Pérou, la sélection dans les variétés locales a abouti à la mise sur le marché des cultivars d’Amaranthus caudatus ‘Noel Vietmeyer’, ‘Oscar Blanco’ et ‘Alan Garcia’. Des travaux de génétique ont identifié des locus marqueurs pour des caractères comme les types de pigmentation, la morphologie de l’inflorescence et les caractéristiques des graines chez Amaranthus caudatus et les autres amarantes-grain. Des recherches s’imposent sur les barrières d’hybridation qui existent entre les espèces d’amarante-grain, ainsi que sur l’identité biosystématique des espèces ; ce n’est qu’ensuite que l’on sera en mesure d’affirmer que les données sont bien liées à une espèce.

Perspectives

En Afrique tropicale, Amaranthus caudatus est actuellement cultivé à une échelle très restreinte et, comme les autres amarantes-grain, son avenir comme pseudo-céréale n’est pas très prometteur parce qu’il est incapable de concurrencer les céréales, plus productives et plus faciles à cultiver. Sur le plan mondial, les amarantes-grain ne sont pas dépourvues de potentiel, en raison de leurs caractéristiques agronomiques favorables, leurs excellentes qualités nutritionnelles et leurs diverses applications alimentaires et techniques. Les amarantes auraient également des perspectives comme colorants alimentaires.

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Références principales

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Autres références

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Afriref references

Sources de l’illustration

• Grubben, G.J.H., 1975. La culture de l’amarante, légume-feuilles tropical, avec référence spéciale au Sud-Dahomey. Mededelingen Landbouwhogeschool Wageningen 75–6. Wageningen, Netherlands. 223 pp.

Auteur(s)

•	S.G. Agong Department of Horticulture, Jomo Kenyatta University of Agriculture and Technology, P.O. Box 62000–00200, Nairobi, Kenya

Editeurs

•	M. Brink PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands
•	G. Belay Ethiopian Agricultural Research Organization, Debre Zeit Center, P.O. Box 32, Debre Zeit, Ethiopia

Editeurs associés

•	J.M.J. de Wet Department of Crop Sciences, Urbana-Champaign, Turner Hall, 1102 South Goodwin Avenue, Urbana, IL 61801, United States
•	O.T. Edje Faculty of Agriculture, University of Swaziland, P.O. Luyengo, Luyengo, Swaziland
•	E. Westphal Ritzema Bosweg 13, 6706 BB Wageningen, Netherlands

Editeurs généraux

•	R.H.M.J. Lemmens PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands
•	L.P.A. Oyen PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Editeurs traduction française

•	M. Chauvet Bureau national de PROTA pour la France, Agropolis International, Avenue Agropolis, F-34394 Montpellier, Cedex 5, France
•	J.S. Siemonsma PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Editeur des photos

•	A. de Ruijter PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

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