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Lupinus albus L.

Protologue  
 Sp. pl. 2 : 721 (1753).
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Famille  
 Papilionaceae (Leguminosae - Papilionoideae, Fabaceae)
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Nombre de chromosomes  
 2n = 50
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Synonymes  
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Noms vernaculaires  
 Lupin blanc, lupin (Fr). White lupin, Egyptian lupin (En). Tremoceiro, tremoceiro branco, tremoceiro da Beira, tremoço (Po).
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Origine et répartition géographique  
 Le lupin blanc est originaire du sud-est de l’Europe et de l’Asie occidentale où des types sauvages sont encore présents. Sa culture est connue depuis l’antiquité en Grèce, en Italie, en Egypte et à Chypre. Au cours de l’histoire de sa culture, son importance a souvent fluctué ; actuellement, il a quasiment disparu d’Europe centrale, alors qu’il est de plus en plus répandu aux Amériques. De nos jours, c’est un légume sec traditionnel secondaire, cultivé autour de la Méditerranée et de la mer Noire, dans la vallée du Nil, jusqu’au Soudan et en Ethiopie. Il est aussi parfois cultivé ailleurs, par ex. au Kenya, en Tanzanie, au Zimbabwe, en Afrique du Sud, à l’île Maurice, aux Etats-Unis et en Amérique du Sud (essentiellement au Brésil et au Chili).
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Usages  
 Le lupin blanc est cultivé traditionnellement pour la consommation humaine, comme engrais vert et comme plante fourragère. Avant d’être consommées, les graines sont tout d’abord mises à tremper 1–3 jours dans de l’eau courante afin d’en éliminer les alcaloïdes amers et toxiques, puis cuites et consommées comme légume sec ou marinées en saumure et servies en amuse-gueule. En Ethiopie, on obtient un alcool de grande qualité (“araki”) en distillant des graines fermentées. En général, la consommation de graines de lupin blanc est réservée aux classes à revenu modeste ainsi qu’aux périodes de sécheresse, à cause de leur amertume. Les cultivars doux modernes contiennent très peu d’alcaloïdes et leurs graines ne nécessitent pas une détoxication laborieuse ; ils représentent un légume sec nutritif prometteur et peuvent être utilisés comme additif très nourrissant à la fois pour les produits d’alimentation humaine et animale.
Les plantes de lupin blanc sont données au bétail en tant que fourrage frais ou sec. En Europe du Sud, c’est une plante utilisée traditionnellement comme engrais vert dans les vignobles et les oliveraies. Le lupin blanc est une bonne plante mellifère doublée d’une plante ornementale attrayante. En médecine traditionnelle, il sert à traiter plusieurs affections, servant ainsi d’anthelminthique, de carminatif, de désobstruant, de diurétique et de pectoral. La farine de lupin mélangée à du miel ou du vinaigre est utilisée en cure contre les vers, alors que des infusions ou des cataplasmes sont appliqués en cas de furoncles et de problèmes de peau. On fait brûler les graines pour éloigner les insectes.
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Production et commerce international  
 Il n’existe pas de statistiques spécifiques à Lupinus albus. Près de 2 millions d’ha de lupin (toutes espèces confondues) sont cultivés dans le monde, dont 60% pour la production de graines principalement et 40% pour le fourrage et l’engrais vert. Le principal producteur de graines de lupin est l’Australie, avec environ 1,4 million t/an sur 1,2 million d’ha au début des années 1990, constituées essentiellement de Lupinus angustifolius L. pour les aliments du bétail.
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Propriétés  
 Les graines mûres et crues de Lupinus albus contiennent par 100 g de partie comestible : eau 10,4 g, énergie 1552 kJ (371 kcal), protéines 36,2 g, lipides 9,7 g, glucides 40,4 g, Ca 176 mg, Mg 198 mg, P 440 mg, Fe 4,4 mg, Zn 4,8 mg, vitamine A 23 UI, thiamine 0,64 mg, riboflavine 0,22 mg, niacine 2,2 mg, vitamine B6 0,36 mg, folates 355 μg et acide ascorbique 4,8 mg. La composition en acides aminés essentiels par 100 g de partie comestible est la suivante : tryptophane 289 mg, lysine 1933 mg, méthionine 255 mg, phénylalanine 1435 mg, thréonine 1331 mg, valine 1510 mg, leucine 2743 mg et isoleucine 1615 mg. Les principaux acides gras, par 100 g de partie comestible, sont : acide oléique 3558 mg, acide linoléique 1995 mg, acide palmitique 742 mg, acide linolénique 446 mg, acide stéarique 316 mg et acide eicosénoïque 255 mg (USDA, 2005). Le tégument représente environ 15% du poids de la graine. L’utilisation protéique nette pour les humains est de 77% et la fraction protéique est pauvre en lysine et en méthionine. Les taux de composés antinutritionnels tels que les tanins condensés et les inhibiteurs de trypsine sont inférieurs à ceux d’autres légumes secs. Des suspensions de poudre de graines ont montré des effets hypoglycémiques chez les rats.
Les principaux alcaloïdes du lupin blanc sont la lupanine, la 13-hydroxylupanine et la spartéine. Leurs effets pharmacologiques consistent à bloquer la transmission ganglionnaire, à réduire la contractilité cardiaque et à contracter le muscle lisse de l’utérus. Le “lupin doux” est défini comme ayant moins de 200 mg d’alcaloïdes/kg ; il peut être consommé sans précaution particulière. Chez les cultivars amers, les alcaloïdes, qui sont solubles dans l’eau, peuvent être éliminés des graines en immergeant celles-ci dans l’eau courante. Des techniques de transformation comme la germination et la fermentation dans du tempeh réduisent aussi considérablement les alcaloïdes. Le meilleur moyen reste l’élimination chimique, mais elle n’est pas économiquement réalisable à l’heure actuelle.
Lorsque le lupin blanc sert de fourrage sec, il peut provoquer la lupinose. Cette maladie est due à l’ingestion de toxines, connues sous le nom de phomopsines, qui sont produites par le champignon Diaporthe toxica, qui colonise les plantes de lupin. Il s’agit principalement d’une maladie des ovins mais qui peut survenir également chez d’autres animaux ; elle se caractérise par de graves lésions hépatiques, qui entraînent une perte d’appétit et une baisse de l’état général, la léthargie, la jaunisse et souvent la mort. Si l’on utilise des cultivars résistants à Diaporthe, par ex. ‘Kiev’ et ‘Ultra’, cela résout une grande partie du problème ; pour les autres cultivars, la suralimentation doit être évitée.
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Botanique  
 Plante herbacée annuelle, érigée, ramifiée, buissonnante, à poils courts, atteignant 120 cm de haut, à forte racine pivotante. Feuilles alternes, composées digitées à 5–9 folioles ; stipules linéaires à étroitement triangulaires, adnées à la base du pétiole jusqu’à 1 cm ; pétiole de 3,5–7(–12) cm de long ; folioles obovales, de 2–6 cm × 0,5–2 cm, cunéiformes à la base, arrondies et mucronées à l’apex, presque glabres dessus, poilues dessous. Inflorescence : fausse grappe terminale de 3–30 cm de long, à nombreuses fleurs, fleurs inférieures alternes, fleurs supérieures verticillées ; pédoncule court ou absent. Fleurs bisexuées, papilionacées ; pédicelle de 1–2 mm de long ; calice de 8–14 mm de long, densément poilu à l’extérieur, tube d’environ 4 mm de long, à 2 lèvres, lèvre supérieure entière, lèvre inférieure entière ou légèrement 3-dentée ; corolle blanche à mauve-bleu, étendard obovale, de 15–18 mm × 8–12 mm, bords partiellement réfléchis, ailes obovales, de 13–17 mm × 6–10 mm, carène en forme de cuillère, de 12–15 mm × 4 mm, munie d’un bec ; étamines 10, toutes soudées en un tube ; ovaire supère, 1-loculaire, style d’environ 7,5 mm de long avec un anneau de petits poils sous le stigmate. Fruit : gousse étroitement oblongue, comprimée latéralement, de 6–15 cm × 1–2 cm, bombée au niveau des graines, brièvement poilue mais glabrescente, jaune, contenant 3–6 graines. Graines rectangulaires ou carrées à coins arrondis, latéralement comprimées, de 7–16 mm × 6–12 mm × 2–5 mm, plus ou moins lisses, blanches inégalement teintées de rose saumon ou mouchetées de marron foncé. Plantule à germination épigée.
Le genre Lupinus comprend environ 200 espèces, essentiellement américaines ; seules 12 d’entre elles sont originaires de l’Ancien Monde. En Afrique tropicale, on trouve 3 espèces indigènes ou naturalisées et 9 autres espèces ont été introduites. De nombreux Lupinus spp. sont des plantes ornementales de jardin, et 4 espèces sont des plantes agricoles cultivées à grande échelle.
Lupinus albus est un complexe de plantes cultivées, adventices et sauvages avec une large variabilité tant chez les types sauvages que cultivés. Tous les deux ont été classés comme sous-espèces alors qu’une classification en groupes de cultivars et cultivars serait plus appropriée. Le type sauvage est distingué sous le nom de subsp. graecus (Boiss. & Spruner) Franco & P.Silva (synonyme : Lupinus graecus Boiss. & Spruner) et est présent dans le sud-est de l’Europe et en Asie occidentale. La corolle est mauve-bleu foncé, les gousses mesurent 6–8 cm × 1–1,5 cm et perdent leurs graines par égrenage à maturité, et les graines sont de petite taille, de 7–10 mm × 6–8 mm × 2–3 mm, mouchetées de marron foncé avec un tégument imperméable. Les types cultivés sont distingués sous le nom de subsp. albus (synonyme : Lupinus termis Forssk.), avec une corolle blanche, des gousses de 9–15 cm × 1,5–2 cm, des graines de 10–14 mm × 8–12 mm × 3–5 mm, qui ne s’égrènent pas à maturité, blanc rosâtre ou blanches avec un tégument perméable. En Ethiopie, on trouve 2 types de plantes cultivées : un type à grosses graines cultivé aussi en Egypte et au Soudan, mais aussi un type à petites graines et à petites feuilles. Dans les parties septentrionales de l’aire de répartition du lupin blanc, en Afrique du Sud ainsi qu’aux Amériques, ce sont principalement des cultivars modernes doux (contenant peu d’alcaloïdes) qui sont cultivés, tandis qu’en Méditerranée et en Afrique de l’Est, ce sont les variétés traditionnelles amères qui prédominent.
Le lupin blanc est essentiellement autogame, mais on peut rencontrer 5–10% d’allogamie. Il nodule efficacement avec les bactéries Bradyrhizobium. Des taux de fixation de l’azote atmosphérique atteignant 400 kg N par ha ont été observés en Europe et en Australie.
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Description  
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Autres données botaniques  
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Croissance et développement  
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Ecologie  
 Le lupin blanc sauvage préfère les milieux perturbés et les sols pauvres, où la concurrence avec les autres espèces est moindre. Il est généralement cultivé à des températures mensuelles moyennes de 15–25°C pendant la période de croissance, l’optimum étant 18–24°C. Des températures supérieures de même que le stress dû à l’humidité retardent la floraison et la formation des gousses. Le lupin blanc tolère le froid, mais des températures de –6 à –8°C nuisent à la germination, et des températures de –3 à –5°C à la floraison. La pluviométrie optimale pour le rendement est de 400–1000 mm durant la période de croissance. Les espèces de lupin sont tolérantes à la sécheresse grâce à la profondeur de leurs racines, mais sont sensibles à la carence en humidité pendant la période reproductive.
Le lupin est adapté aux sols bien drainés, légèrement acides ou neutres, de texture légère à moyenne, à pH compris entre 4,5–7,5. La croissance est ralentie sur des sols d’argiles lourdes engorgés, alors que les sols calcaires ou alcalins induisent la chlorose et limitent la croissance, empêchant souvent la culture. Le maximum de CaCO3 toléré dans le sol est de 3–5 g/100 g. Certains cultivars de lupin blanc tolèrent mieux la salinité et les sols lourds que la plupart des autres plantes cultivées.
En Ethiopie, le lupin blanc est cultivé à 1500–3000 m d’altitude, sur des sols trop pauvres pour une bonne culture de fèves.
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Multiplication et plantation  
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Gestion  
 Le lupin blanc se multiplie par graines. Le poids de 1000 graines varie entre 70 g chez certaines populations kényanes et plus d’1 kg chez des cultivars à graines modernes. Les graines peuvent être facilement stockées pendant 2–4 ans en conditions normales, voire plus longtemps à basse température. Dans les régions à hivers doux comme en Méditerranée, les graines sont semées à la volée ou en lignes de la mi-septembre à la fin octobre. La densité de semis est de 50–180 kg/ha, la profondeur de semis de 2,5–5 cm. En Ethiopie, les graines sont semées durant la principale saison des pluies (juillet–septembre). Le lupin blanc est souvent cultivé en culture intercalaire avec des céréales ou des légumineuses fourragères, ou bien en rotation avec des céréales. La lutte contre les mauvaises herbes est essentielle jusqu’à ce que la canopée se soit refermée. Le lupin blanc est sensible au manque de P, mais ses racines ont la faculté de disposer de plus de P grâce à l’acidification de la rhizosphère, une propriété dont bénéficient également les cultures associées. Le blé associé au lupin blanc a accès à un plus grand stock de P, Mn et N que s’il était en culture pure. L’inoculation du sol avec des bactéries du genre Bradyrhizobium est bénéfique, permettant de quintupler le rendement et d’obtenir des graines dont la teneur protéique est supérieure. Une souche d’inoculum bien connue et disponible dans le commerce est la souche australienne WU425.
Les principales maladies du lupin blanc sont la maladie des taches brunes causée par Pleiochaeta setosa, l’anthracnose (Colletotrichum acutatum), qui entraîne la mort prématurée de la plante par brisure de la tige, et la rouille (Uromyces lupinicolus). Des sources de résistance à l’anthracnose ont été découvertes chez les variétés locales éthiopiennes, mais on ne dispose pas encore de cultivars résistants. Le virus de la mosaïque jaune du haricot (BYMV) est la principale maladie virale, transmise à la fois par les pucerons et par les graines. Aucune source de résistance n’a été identifiée à ce jour. Le lupin blanc est insensible à la mosaïque du concombre (CMV), principale maladie des autres Lupinus spp. Les principaux ravageurs sont la mouche des semis (Delia platura, synonyme : Phorbia platura) qui provoque la flétrissure et la mort des semis, les larves de taupins et de noctuelles (par ex. Agriotes et Agrotis spp. qui tuent les semis), les limaces (qui attaquent les feuilles), les thrips (Frankliniella spp., qui attaquent les boutons floraux et les feuilles), les punaises Miridae (qui attaquent les jeunes gousses) et les vers de la gousse (comme Helicoverpa armigera qui se nourrit de gousses et de graines). En Ethiopie, la récolte a lieu en décembre. Les rendements en graines sont de 500–4000 kg/ha.
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Maladies et ravageurs  
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Récolte  
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Ressources génétiques et sélection  
 Les principales collections de ressources génétiques de lupin blanc se trouvent en France (INRA, Station d’amélioration des plantes fourragères, Lusignan, 1400 entrées), au Royaume-Uni (University of Reading, Reading, 1100 entrées), en Australie (Western Australian Department of Agriculture, South Perth, 890 entrées) et en Espagne (Servicio de Investigación y Desarrollo Tecnológico, Guadajira, 690 entrées). En Afrique tropicale, de petites collections sont détenues en Ethiopie (Institut international de recherche sur le bétail (ILRI), Addis Abeba, Ethiopie, 25 entrées) et au Kenya (National Genebank of Kenya, Crop Plant Genetic Resources Centre, KARI, Kikuyu, 20 entrées).
Les principaux objectifs de sélection du lupin blanc sont de produire des cultivars nains à croissance rapide, dépourvus d’alcaloïdes, qui résistent aux maladies (en particulier à l’anthracnose), à fort rendement, qui tolèrent des pH élevés, qui résistent au gel, et qui soient bien adaptés aux conditions écologiques locales. Il semble que les cultivars amers tolèrent le froid et le stress pathologique mieux que les doux. Le niveau d’allogamie pourrait limiter l’intérêt des cultivars de lupin blanc doux dans les régions où l’on trouve également des types adventices ou cultivés amers, car le pollen de ces derniers réintroduirait le caractère amer dans les semences de ferme. Les cultivars doux restent pourtant une condition préalable à tout progrès de sélection ultérieur. Les cultivars commerciaux sont des lignées pures créées par sélection généalogique. Parmi les cultivars bien connus, on peut citer : ‘Eldo’, ‘Kiev’, ‘Multolupa’ et ‘Ultra’, ainsi que ‘Bahar Dar’ d’Ethiopie.
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Perspectives  
 Le lupin blanc est une légumineuse annuelle prometteuse pour la consommation humaine, comme engrais vert et comme fourrage. Grâce à la composition de sa graine et notamment à sa forte teneur en protéines, le lupin blanc est parfaitement adapté aux rations alimentaires du bétail en tant que produit riche en protéines dans des systèmes agricoles intensifs. Le faible taux d’éléments antinutritionnels facilite l’emploi direct du lupin blanc à la ferme dans les systèmes autosuffisants. Puisqu’il peut souvent pousser sur des sols qui ne conviennent pas à d’autres espèces (trop salins, trop lourds, trop acides ou trop pauvres), la mise au point de cultivars adaptés aux conditions de l’Afrique tropicale est fortement recommandée. On a beaucoup à apprendre des excellents résultats obtenus avec Lupinus angustifolius en Australie.
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Références principales  
 • Cowling, W.A., Buirchell, B.J. & Tapia, M.E., 1998. Lupin. Lupinus L. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. 23. Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research (IPK), Gatersleben, Germany / International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI), Rome, Italy. 105 pp.
• Gladstones, J.S., Atkins, C.A. & Hamblin, J. (Editors), 1998. Lupins as crop plants: biology, production and utilization. CAB International, Oxon, United Kingdom. 465 pp.
• Huyghe, C., 1997. White lupin (Lupinus albus L.). Field Crops Research 53: 147–160.
• van Santen, E., Wink, M., Weissmann, S. & Römer, P. (Editors), 2000. Lupin, an ancient crop for the new millennium: proceedings of the 9th international lupin conference, Klink/Müritz, Germany, 20–24 June, 1999. International Lupin Association, Canterbury, New Zealand. 481 pp.
• Westphal, E., 1974. Pulses in Ethiopia, their taxonomy and agricultural significance. Agricultural Research Reports 815. Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, Netherlands. 263 pp.
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Autres références  
 • al-Zaid, M.M., Hassan, M.A.M., Badir, N. & Gumaa, K.A., 1991. Evaluation of blood glucose lowering activity of three plant diet additives. International Journal of Pharmacognosy 29(2): 81 88.
• Duke, J.A., 1981. Handbook of legumes of world economic importance. Plenum Press, New York, United States, and London, United Kingdom. 345 pp.
• Hanelt, P. & Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research (Editors), 2001. Mansfeld’s encyclopedia of agricultural and horticultural crops (except ornamentals). 1st English edition. Springer Verlag, Berlin, Germany. 3645 pp.
• Haq, N., 1993. Lupins (Lupinus species). In: Williams, J.T. (Editor). Pulses and vegetables. Chapman and Hall, London, United Kingdom. pp. 103–130.
• Hill, G.D., 1998. Diseases of lupins. In: Allen, D.J. & Lenné, J.M. (Editors). The pathology of food and pasture legumes. CAB International, Wallingford, United Kingdom. pp. 559–589.
• Kay, D.E., 1979. Food legumes. Crops and Product Digest No 3. Tropical Products Institute, London, United Kingdom. 435 pp.
• López-Bellido, L. & Fuentes, M., 1997. Lupinus L. In: Faridah Hanum, I. & van der Maesen, L.J.G. (Editors). Plant Resources of South-East Asia No 11. Auxiliary plants. Backhuys Publishers, Leiden, Netherlands. pp. 180–184.
• Thulin, M., 1989. Fabaceae (Leguminosae). In: Hedberg, I. & Edwards, S. (Editors). Flora of Ethiopia. Volume 3. Pittosporaceae to Araliaceae. The National Herbarium, Addis Ababa University, Addis Ababa, Ethiopia and Department of Systematic Botany, Uppsala University, Uppsala, Sweden. pp. 49–251.
• UC SAREP, undated. Cover crop database. [Internet] Sustainable Agriculture Research and Education Program, University of California, Davis, California, United States. http://www.sarep.ucdavis.edu/ccrop/. Accessed July 2005.
• USDA, 2005. USDA national nutrient database for standard reference, release 18. [Internet] U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service, Nutrient Data Laboratory, Beltsville, Maryland, United States. http://www.nal.usda.gov/ fnic/foodcomp. Accessed September 2005.
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Afriref references  
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Auteur(s)  
 
P.C.M. Jansen
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Editeurs traduction française  
 
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Editeur des photos  
 
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