Avicennia marina (Forssk.) Vierh.

Famille

Avicenniaceae (APG: Acanthaceae)

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Nombre de chromosomes

2n = 36

Synonymes

Avicennia officinalis auct. non L.

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Noms vernaculaires

Palétuvier blanc (Fr). White mangrove, grey mangrove, olive mangrove (En). Mangue branco, mangue nero, salgueiro (Po). Mchu, mtsu, nsusi, nsuti (Sw).

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Origine et répartition géographique

Avicennia marina est extrêmement répandu le long des côtes d’Afrique orientale, des îles de l’océan Indien, d’Asie tropicale, d’Australie, de Nouvelle-Zélande et des îles de l’océan Pacifique jusqu’aux îles Fidji. En Afrique tropicale, il est présent de l’Egypte à l’Afrique du Sud, et dans la plupart des îles de l’océan Indien.

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Usages

Le bois est utilisé pour la fabrication de poteaux dans la construction d’habitations, pour la construction nautique, en particulier pour les membrures, pour les meubles et les manches, ainsi que pour les ruches. Les branches servent de tuteurs pour les clôtures. Le bois est également utilisé comme bois de feu et pour la production de charbon de bois ; il est en particulier employé dans la chaufournerie.
L’écorce a été utilisée pour le tannage et comme teinture rougeâtre ou brunâtre. Au Mozambique, l’écorce d’Avicennia marina était autrefois commercialisée pour le tannage, mais sa teneur en tanin est assez faible. La fumée du bois en combustion chasserait très efficacement les moustiques. Les cotylédons de la graine sont parfois consommés, mais ils peuvent renfermer des composés toxiques. Le feuillage sert de fourrage pour le bétail. Avec les rameaux feuillés, on fabrique des enclos à poissons. L’arbre est efficace contre l’érosion du littoral et comme brise-vent. Les abeilles récoltent le nectar des fleurs.
La résine de l’écorce permet de soigner les morsures de serpent et d’expulser le placenta après l’accouchement. A Madagascar, la décoction de feuilles se prend comme antidote après l’absorption de poisson empoisonné, tandis que les décoctions de feuilles et d’écorce sont appliquées sur la gale. En médecine traditionnelle en Australie, les feuilles, les jeunes pousses et l’écorce sont appliquées comme antalgique, et la cendre du bois sert à traiter les affections cutanées.

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Production et commerce international

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Propriétés

Le bois est grisâtre à jaunâtre, avec un grain fin et régulier. Il est lourd et durable, et ses propriétés sont comparables à celles d’Avicennia germinans (L.) L.
Plusieurs glucosides iridoïdes ainsi que des flavonoïdes ont été isolés des parties aériennes d’Avicennia marina. Plusieurs dérivés de la naphtoquinone ont été isolés des ramilles, certains d’entre eux (l’avicéquinone A, l’avicéquinone C, la sténocarpoquinone B, l’avicennone D et l’avicennone E) révélant une forte activité antiproliférative et une activité cytotoxique modérée de même que des effets antibactériens.
Les feuilles contiennent 10,5% de protéines brutes, 21,5% de fibres brutes, 3,5% d’extrait à l’éther et 21% de cendres. La digestibilité in vitro de la matière organique est de 60,5%, ce qui indique que les feuilles peuvent être utilisées comme fourrage pour répondre aux besoins de base des chameaux. L’écorce contient 0,6–2,2% de tanins.
Avicennia marina tolère très bien les métaux lourds présents dans le sol. Ses racines peuvent servir d’indicateur biologique pour une exposition environnementale au cuivre, au plomb et au zinc.

Description

Arbuste ou petit arbre sempervirent atteignant 10(–15) m de haut ; racines à nombreux pneumatophores poussant hors du sol ; fût généralement ramifié à faible hauteur, jusqu’à 40(–50) cm de diamètre, quelquefois avec de petites racines aériennes ; surface de l’écorce lisse à finement fissurée ou écailleuse, brunâtre ou vert jaunâtre, écorce interne verdâtre ; cime dense et arrondie ; rameaux finement poilus, légèrement anguleux. Feuilles opposées décussées, simples et entières ; stipules absentes ; pétiole de 0,5–1(–1,5) cm de long ; limbe elliptique à ovale-elliptique ou elliptique-lancéolé, de 3–12 cm × 1,5–5 cm, cunéiforme à la base, aigu ou acuminé à l’apex, coriace, avec de minuscules poils blanchâtres au-dessous, quelquefois finement ponctué, pennatinervé à 8–15 paires de nervures latérales. Inflorescence : cyme axillaire ou terminale, capitée, courtement poilue. Fleurs bisexuées, régulières, sessiles, à 3 bractées atteignant 4 mm de long à la base ; sépales 5, ovales à elliptiques ou presque orbiculaires, de 3,5–4 mm de long, poilus à l’extérieur ; pétales 4, soudés sur la moitié de la longueur, de 4,5–7 mm de long, lobes ovales, poilus à l’extérieur, jaunes à orange, virant au noir après la floraison ; étamines 4, insérées sur le tube de la corolle et alternant avec les lobes de celle-ci, filets très courts ; ovaire supère, conique, d’environ 2,5 mm de long, poilu dans la partie supérieure, 1-loculaire, style d’environ 1 mm de long, 2-lobé. Fruit : capsule largement ellipsoïde à ovoïde, légèrement asymétrique, de 1–3 cm de long, coriace, à poils écailleux, vert jaunâtre, déhiscente à 2 valves, contenant 1 graine. Graines comprimées. Plantule à germination épigée, vivipare ; hypocotyle allongé ; cotylédons épais et charnus, pliés ; radicule généralement glabre, à collet court et poilu.

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Autres données botaniques

Le genre Avicennia comprend près de 8 espèces ; il se trouve dans toutes les régions tropicales, s’étendant localement jusqu’aux régions subtropicales ; 2 espèces sont présentes en Afrique tropicale. Autrefois, Avicennia faisait partie de la famille des Verbenaceae, mais comme il diffère par l’anatomie de son bois et de ses feuilles, ainsi que par la morphologie de ses plantules et de son pollen, il a été placé dans une famille à part : les Avicenniaceae. Récemment, une analyse moléculaire l’a classé dans les Acanthaceae.
Avicennia marina est variable sur toute l’étendue de son aire de répartition, et 3 variétés (considérées également comme des sous-espèces) ont été distinguées. Une seule (var. marina) est présente en Afrique tropicale. Néanmoins, les variétés montrent un fort chevauchement morphologique.

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Anatomie

Description anatomique du bois (codes IAWA pour les bois feuillus) :
Cernes de croissance : 2 : limites de cernes indistinctes ou absentes. Vaisseaux : 5 : bois à pores disséminés ; (7 : vaisseaux en lignes, ou plages, obliques et/ou radiales) ; (10 : vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus) ; 13 : perforations simples ; 22 : ponctuations intervasculaires en quinconce ; (23 : ponctuations alternes (en quinconce) de forme polygonale) ; 24 : ponctuations intervasculaires minuscules (très fines) (≤ 4μm) ; 30 : ponctuations radiovasculaires avec des aréoles distinctes ; semblables aux ponctuations intervasculaires en forme et en taille dans toute la cellule du rayon ; 41 : diamètre tangentiel moyen du lumen des vaisseaux 50–100 μm ; 42 : diamètre tangentiel moyen du lumen des vaisseaux 100–200 μm ; 48 : 20–40 vaisseaux par millimètre carré ; 58 : gomme ou autres dépôts dans les vaisseaux du bois de cœur. Trachéides et fibres : 61 : fibres avec des ponctuations simples ou finement (étroitement) aréolées ; 66 : présence de fibres non cloisonnées ; 69 : fibres à parois fines à épaisses ; 70 : fibres à parois très épaisses. Parenchyme axial : 76 : parenchyme axial en cellules isolées ; 78 : parenchyme axial juxtavasculaire ; 79 : parenchyme axial circumvasculaire (en manchon) ; (80 : parenchyme axial circumvasculaire étiré) ; (81 : parenchyme axial en losange) ; 91 : deux cellules par file verticale ; 92 : quatre (3–4) cellules par file verticale ; 93 : huit (5–8) cellules par file verticale. Rayons : (97 : rayons 1–3-sériés (larges de 1–3 cellules)) ; (98 : rayons couramment 4–10-sériés) ; 105 : rayons composés de cellules dressées et/ou carrées ; 109 : rayons composés de cellules couchées, carrées et dressées en mélange ; 115 : 4–12 rayons par mm. Eléments sécrétoires et variantes cambiales : 133 : phloème inclus, concentrique. Inclusions minérales : (144 : présence de macles) ; (145 : macles dans les cellules du parenchyme des rayons) ; 152 : cristaux d’autres formes (généralement petits) ; 154 : plus d’un cristal approximativement de même taille par cellule ou par loge (dans les cellules cloisonnées).
(P. Détienne & P.E. Gasson)

Croissance et développement

Les feuilles excrètent l’excès de sel par des pores, et l’on trouve souvent des cristaux de sel sur les feuilles. Les minuscules poils qui recouvrent leur face inférieure jouent un rôle dans l’équilibre hydrique, mais il convient encore d’approfondir les études pour comprendre exactement le phénomène. En Afrique australe, les arbres fleurissent d’août à octobre, au Kenya en octobre–novembre. Chaque fleur reste ouverte 2–5 jours. Les fleurs sont protandres, ce qui rend l’autofécondation improbable, mais la pollinisation à partir des fleurs d’une même plante n’est pas impossible. L’autocompatibilité partielle a été démontrée grâce à l’ensachage des fleurs. Les fleurs attirent des insectes à langue courte comme les abeilles qui, en récoltant le nectar, captent le pollen sur leur abdomen. Une fois que les étamines ont noirci, les 2 lobes du stigmate se développent, permettant ainsi la pollinisation par les insectes qui ont visité auparavant une fleur au stade mâle. Les fruits mettent 2–3 mois à mûrir dans les régions voisines de l’équateur, mais il leur faut jusqu’à 10 mois sous les climats tempérés comme en Nouvelle-Zélande. Toutefois, en général le processus complet (de l’initiation du bouton à l’abscission du fruit mûr) est achevé en l’espace d’un an. Dans le sud-est de l’Australie, seuls 3% des boutons floraux deviennent des graines viables, la principale cause de mortalité étant les attaques d’insectes sur les fruits en formation. Un arbre produit en moyenne environ 250 graines viables par an. Les graines commencent à germer alors qu’elles sont toujours accrochées à l’arbre, l’embryon restant quant à lui à l’intérieur du fruit jusqu’à ce qu’il tombe. Les fruits ayant des graines germées peuvent flotter sur l’eau salée pendant 5 mois sans perdre leur viabilité. La plupart échouent dans un rayon de 1 km de l’arbre-mère, très peu ayant été signalés qui se soient dispersés au-delà de 10 km.

Ecologie

Avicennia marina est présent dans les mangroves, généralement du côté de la terre, où il est souvent dominant ou se rencontre même en peuplements purs. Il a une large tolérance physiologique à la salinité, pouvant survivre à la fois dans de l’eau douce stagnante et dans des conditions de sécheresse saisonnière accompagnées d’une salinité très forte ; il a aussi une grande tolérance à la position intertidale et aux températures. On peut le rencontrer dans toute la zone intertidale au-dessus du niveau moyen de la mer, et il occupe des lagunes de récifs côtiers ainsi que des baies sablonneuses ou rocailleuses abritées. Au Kenya, Avicennia marina présente les caractéristiques typiques d’une double distribution, puisqu’on le trouve tant à la limite côtière des mangroves, souvent en tant qu’arbre atteignant 15 m de haut, que sur la terre ferme, souvent en tant qu’arbuste. En Afrique du Sud, la hauteur de l’arbre chute fréquemment de 10 m dans la zone de la limite côtière à moins d’1,5 m à l’intérieur des terres à une altitude légèrement plus élevée, en raison de facteurs hydro-édaphiques qui entraînent une forte salinité du sol, des potentiels en eau faibles, un stress hydrique et un déséquilibre ionique des tissus dans les sites à l’intérieur des terres. Avicennia marina est souvent une plante pionnière dans les milieux sablonneux, mais il peut aussi envahir les laisses vaseuses. Il tolère des sols dont le pH se situe entre 6 et 8,5. Il ne tolère pas l’ombre. Avicennia marina se rencontre dans les régions dont les températures annuelles moyennes sont de 17–26°C et dont la pluviométrie annuelle moyenne est de (200–)1000–4500 mm.

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Multiplication et plantation

La régénération naturelle est souvent abondante, et les semis naturels peuvent être récoltés comme matériel de reproduction. Les graines sont récalcitrantes. Elles sont particulièrement sujettes à la dessiccation. On assiste à une détérioration progressive des tissus internes des graines associée à une infection cryptogamique lors du stockage en condition humide. Des essais plantés avec des semis ont donné environ 90% de survie. Les jeunes semis poussent mieux lorsqu’ils sont en contact avec l’eau douce, pourtant la croissance ne tarde pas à ralentir dans ces conditions et pour les semis plus âgés elle est optimale dans de l’eau dont la salinité est de 10–50% de l’eau de mer. L’enracinement des semis dans les mangroves ne semble pas limité, mais le recrutement des jeunes plants semble dépendre de la lumière et des ressources en sédiments. La multiplication par marcottage aérien et drageons a donné de bons résultats.

Gestion

Dans de nombreuses zones de mangrove, les possibilités qu’offre Avicennia marina sont considérées comme limitées et d’autres espèces de palétuviers, comme Rhizophora spp., sont souvent plus prisées comme bois d’œuvre ou bois de feu, de même que pour la production de charbon de bois, de colorant et de tanin. Bien que les mangroves fassent souvent l’objet d’une exploitation intense, Avicennia marina est fréquemment laissé. Les arbres souffrent peu de l’ébranchage car ils rejettent rapidement à partir des bourgeons de la tige.

Maladies et ravageurs

En Australie, les feuilles, les fleurs et les semis sont atteints par l’alternariose (Alternaria alternata).
Les crabes consomment les propagules, ce qui pourrait en grande partie expliquer l’absence d’Avicennia marina dans certaines zones. Le crabe décapode des mangroves, Neosarmatium meinerti, très commun dans la zone d’Avicennia marina le long de la côte d’Afrique de l’Est, se nourrit communément de plantules et de feuilles tombées par terre.

Récolte

Ressources génétiques et sélection

Avicennia marina est l’une des espèces les plus communes de la mangrove, puisqu’il s’agit d’une espèce pionnière dotée d’un grand pouvoir de régénération naturelle. En tant que telle, elle ne semble pas menacée d’érosion génétique. Toutefois, dans de nombreuses régions d’Afrique tropicale, les mangroves subissent une pression très forte en raison du défrichement effectué au profit d’autres utilisations de la terre et de l’exploitation pour le combustible.
L’étude de peuplements d’Asie tropicale et d’Australie a montré l’existence d’un très haut niveau de structuration génétique et d’autofécondation et un fonctionnement en unités évolutives indépendantes, bien plus que comme des composants d’un système de métapopulation reliée par des échanges de gènes. Ainsi il y a des chances pour que les peuplements périphériques élaborent des adaptations locales et présentent de ce fait un intérêt particulier pour les stratégies de conservation ainsi que pour l’adaptation à de possibles modifications environnementales.

Perspectives

Les mangroves constituent des écosystèmes importants d’un point de vue socio-économique pour les habitants des régions côtières, mais elles sont victimes d’une pression intense au niveau mondial. Etant l’un des principaux éléments de la mangrove en Afrique, Avicennia marina mérite d’être protégé. Son rôle dans la production à venir de bois d’œuvre en Afrique tropicale semble très limité car les fûts sont souvent trop petits et ont une forme trop médiocre pour intéresser l’exploitation commerciale de bois d’œuvre. Il peut être planté pour la régénération de la mangrove, car il fait preuve d’une grande tolérance physiologique et crée un environnement qui convient aux autres espèces de palétuviers une fois qu’il est bien établi.

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Références principales

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Afriref references

Sources de l’illustration

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• Verdcourt, B., 1992. Verbenaceae. In: Polhill, R.M. (Editor). Flora of Tropical East Africa. A.A. Balkema, Rotterdam, Netherlands. 155 pp.

Auteur(s)

•	N.S. Alvarez Cruz Unidad de Medio Ambiente, Delegación del CITMA, Cor. Legon 268 / Henry Reeve y Carlos Roloff, Sancti Spiritus 60100, Cuba

Editeurs

•	D. Louppe CIRAD, Département Environnements et Sociétés, Cirad es-dir, Campus international de Baillarguet, TA C-DIR / B (Bât. C, Bur. 113), 34398 Montpellier Cedex 5, France
•	A.A. Oteng-Amoako Forestry Research Institute of Ghana (FORIG), University P.O. Box 63, KNUST, Kumasi, Ghana
•	M. Brink PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Editeurs généraux

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•	L.P.A. Oyen PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands
•	J.R. Cobbinah Forestry Research Institute of Ghana (FORIG), University P.O. Box 63, KNUST, Kumasi, Ghana

Editeurs traduction française

•	M. Chauvet Bureau national de PROTA pour la France, Agropolis International, Avenue Agropolis, F-34394 Montpellier, Cedex 5, France
•	J.S. Siemonsma PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Editeur des photos

•	G.H. Schmelzer PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

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