Avicennia germinans (L.) L.

Famille

Avicenniaceae (APG: Acanthaceae)

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Synonymes

Avicennia nitida Jacq. (1760), Avicennia africana P.Beauv. (1809).

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Noms vernaculaires

Palétuvier blanc, mangle blanc, faux palétuvier (Fr). White mangrove, black mangrove, olive mangrove (En). Mangue amarelo (Po).

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Origine et répartition géographique

On trouve Avicennia germinans en bordure de l’océan Atlantique, en Afrique tropicale depuis la Mauritanie jusqu’à l’Angola. Il est répandu sur les côtes d’Amérique centrale et du Sud ainsi que dans la zone des Caraïbes, se rencontrant du sud des Etats-Unis jusqu’au Brésil le long de la côte atlantique et jusqu’au Pérou sur la côte pacifique.

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Usages

Le bois est utilisé pour la construction marine, la construction nautique (en particulier les membrures), les quais, les piles, la construction d’habitations, la fabrication de meubles et d’outils. Il convient pour la parqueterie lourde, les étais de mine, les traverses de chemin de fer, la menuiserie, la charronnerie, les manches, les échelles, les jouets, les articles de fantaisie et les objets de bois sculpté. Il sert également de bois de feu et pour la production de charbon de bois. On l’utilise couramment pour fumer le poisson.
Les cotylédons de la graine sont consommés en cas de famine, mais uniquement après une préparation minutieuse destinée à en éliminer les toxines. Les feuilles et les racines servent à préparer du sel végétal. L’écorce est employée pour le tannage et comme teinture rouge. Additionnée d’eau, la cendre remplace le savon. La fumée du bois éloignerait efficacement les moustiques. Les fleurs sont une source de nectar pour les abeilles.
Une pâte réalisée à partir d’écorce réduite en poudre est appliquée sur les affections cutanées et pour chasser les puces et les poux. On consomme des décoctions d’écorce et de rameaux feuillés ou on les verse dans l’eau du bain pour déclencher l’accouchement. Les feuilles sont employées en lavement pour traiter les hémorroïdes. La décoction de racine sert à soigner les problèmes intestinaux. En Amérique tropicale, la résine de l’écorce est utilisée en médecine traditionnelle pour traiter tumeurs, diarrhée, hémorragie, hémorroïdes, rhumatisme, enflures, plaies et maux de gorge.

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Propriétés

Le bois de cœur est brun pâle à brun rosé, fonçant souvent au contact de l’air, et indistinctement délimité de l’aubier blanchâtre. Il présente souvent un contrefil, le grain est fin.
Le bois est lourd, avec une densité d’environ 950 kg/m³ à 12% d’humidité. Il sèche difficilement à l’air, étant sujet au gauchissement et à la gerce. Les taux de retrait sont élevés, de l’état vert à anhydre, il est d’environ 7,1% dans le sens radial et de 10,2% dans le sens tangentiel. Une fois sec, il est stable en service. S’il est difficile à fendre dans le sens radial, il ne l’est pas dans le sens tangentiel. Il se scie convenablement, mais se travaille difficilement à la main. Il a tendance à se fendre lors du clouage et du vissage. C’est un bois très durable, même lorsqu’il est recouvert d’eau, et qui résiste aux attaques de termites et de Lyctus. Il se prêterait à la production de panneaux de particules et de pâte à papier, mais dans ce dernier cas il doit être mélangé à d’autres espèces de bois à fibres longues.
L’écorce contient environ 12,5% de tanin. Un extrait de rameau feuillé d’Avicennia germinans du sud de la Floride (Etats-Unis) a montré une activité cytotoxique sur plusieurs lignées de cellules cancéreuses chez l’homme, une naphtoquinone, le 3-chlorodéoxylapachol, étant le composé actif.
Des solutions à l’éthanol de la fumée de bois d’Avicennia germinans en combustion ont bloqué la prolifération de bactéries et de champignons pathogènes, tels qu’Escherichia coli, Staphylococcus aureus et Saccharomyces cerevisiae, ce qui contribue à étayer l’idée que le bois est efficace pour fumer le poisson et d’autres aliments. D’autre part, la fumée a notablement empêché Acraea acerata, ravageur de la patate douce, de déposer ses œufs.

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Description

Arbuste ou arbre de taille petite à moyenne, sempervirent, atteignant 17(–25) m de haut ; racines à nombreux pneumatophores poussant hors du sol ; fût généralement ramifié à faible hauteur, jusqu’à 40(–100) cm de diamètre, quelquefois avec de petites racines aériennes ; surface de l’écorce lisse ou légèrement fissurée, gris foncé à brun foncé, écorce interne jaunâtre ; cime dense et arrondie ; rameaux finement poilus, cylindriques, à 2 sillons. Feuilles opposées décussées, simples et entières ; stipules absentes ; pétiole de 1–2,5 cm de long ; limbe elliptique à obovale ou lancéolé, de 5–18 cm × 1,5–8 cm, cunéiforme à la base, obtus à aigu à l’apex, coriace, d’un blanc poudreux et courtement poilu au-dessous, finement ponctué, pennatinervé à 6–15 paires de nervures latérales. Inflorescence : cyme axillaire ou terminale, courtement poilue, à fleurs groupées près du sommet de l’inflorescence. Fleurs bisexuées, légèrement zygomorphes, sessiles, à 3 bractées atteignant 2,5 mm de long à la base ; sépales 5, largement elliptiques à orbiculaires, de 4–4,5 mm de long, finement poilus à l’extérieur ; pétales 4, soudés sur la moitié de la longueur, d’environ 6,5 mm de long, lobes oblancéolés, étalés ou réfléchis, poilus, blancs ; étamines 4, dont 2 légèrement plus longues que les 2 autres, insérées dans le tube de la corolle et alternant avec les lobes de celle-ci ; ovaire supère, ellipsoïde-globuleux, d’environ 2 mm de long, poilu, 1-loculaire, style d’environ 3 mm de long, stigmate 2-lobé. Fruit : capsule légèrement asymétrique, ellipsoïde, de 2–3 cm de long, avec un court bec latéral, coriace, courtement poilue, déhiscente à 2 valves, contenant 1 graine. Graines dépourvues de tégument. Plantule à germination épigée, vivipare ; hypocotyle allongé ; cotylédons épais et charnus, pliés ; radicule poilue.

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Autres données botaniques

Le genre Avicennia comprend près de 8 espèces et se rencontre dans toutes les régions tropicales, s’étendant localement jusqu’aux régions subtropicales ; 2 espèces sont présentes en Afrique tropicale. Autrefois, Avicennia faisait partie de la famille des Verbenaceae, mais comme il diffère par l’anatomie de son bois et de ses feuilles et par la morphologie de ses plantules et de son pollen, il a été placé dans une famille à part : les Avicenniaceae. Lors d’une récente analyse moléculaire, il a été classé dans les Acanthaceae.
Dans la littérature, on distingue parfois les plantes d’Avicennia germinans originaires d’Afrique de celles d’Amérique centrale et du Sud, sous le nom d’Avicennia africana P.Beauv. Quoique les deux taxons aient été regroupés en 1963 et que les plantes africaines soient généralement dénommées depuis lors Avicennia germinans, de récentes études phytochimiques et moléculaires ont montré une nette différenciation génétique entre les populations africaines et américaines, et des études biosystématiques plus élaborées ont été recommandées. Une analyse moléculaire a montré que la différenciation régionale entre les populations de la côte pacifique et de la côte atlantique en Amérique était même supérieure à celle qui existe entre les populations de la côte ouest et est de l’Atlantique, ce qui laisse supposer qu’il y a eu au moins une certaine dispersion à travers l’océan Atlantique, et n’apporte aucun argument en faveur du traitement des populations africaines comme espèce distincte.

Anatomie

Description anatomique du bois (codes IAWA pour les bois feuillus) :
Cernes de croissance : 2 : limites de cernes indistinctes ou absentes. Vaisseaux : 5 : bois à pores disséminés ; (7 : vaisseaux en lignes, ou plages, obliques et/ou radiales) ; (10 : vaisseaux accolés radialement par 4 ou plus) ; 13 : perforations simples ; 22 : ponctuations intervasculaires en quinconce ; (23 : ponctuations alternes (en quinconce) de forme polygonale) ; 24 : ponctuations intervasculaires minuscules (très fines) (≤ 4μm) ; 30 : ponctuations radiovasculaires avec des aréoles distinctes ; semblables aux ponctuations intervasculaires en forme et en taille dans toute la cellule du rayon ; 41 : diamètre tangentiel moyen du lumen des vaisseaux 50–100 μm ; 47 : 5–20 vaisseaux par millimètre carré ; 48 : 20–40 vaisseaux par millimètre carré. Trachéides et fibres : 61 : fibres avec des ponctuations simples ou finement (étroitement) aréolées ; 66 : présence de fibres non cloisonnées ; 69 : fibres à parois fines à épaisses ; 70 : fibres à parois très épaisses. Parenchyme axial : 78 : parenchyme axial juxtavasculaire ; 79 : parenchyme axial circumvasculaire (en manchon) ; 85 : parenchyme axial en bandes larges de plus de trois cellules ; 86 : parenchyme axial en lignes minces, au maximum larges de trois cellules ; (91 : deux cellules par file verticale) ; 92 : quatre (3–4) cellules par file verticale ; 93 : huit (5–8) cellules par file verticale. Rayons : 97 : rayons 1–3-sériés (larges de 1–3 cellules) ; 105 : rayons composés de cellules dressées et/ou carrées ; 109 : rayons composés de cellules couchées, carrées et dressées en mélange ; 115 : 4–12 rayons par mm ; 116 : ≥ 12 rayons par mm. Eléments sécrétoires et variantes cambiales : 133 : phloème inclus, concentrique. Inclusions minérales : 152 : cristaux d’autres formes (généralement petits) ; 154 : plus d’un cristal approximativement de même taille par cellule ou par loge (dans les cellules cloisonnées).
(P. Détienne & P.E. Gasson)

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Croissance et développement

Dans des essais menés au Ghana, les semis ont atteint jusqu’à 26 cm de haut 4 mois après la plantation. Dans des conditions de croissance optimales, l’accroissement en hauteur des arbres peut être de 60 cm/an. Les feuilles excrètent l’excès de sel par les pores, et sont souvent parsemées de cristaux de sel. Les minuscules poils qui recouvrent leur face inférieure jouent un rôle dans l’équilibre hydrique, mais des études sont encore nécessaires pour comprendre le processus exact. Sur chaque grappe de fleurs, il n’y a souvent qu’une seule fleur ouverte à la fois. Les fleurs sont protandres et attirent les insectes à langue courte comme les abeilles, dont l’abdomen se couvre de pollen en récoltant le nectar. Après un certain flétrissement des étamines, les 2 lobes du stigmate se développent, permettant ainsi la pollinisation par des insectes qui ont visité auparavant une fleur au stade mâle. Les graines commencent à germer alors qu’elles sont encore accrochées à l’arbre, en revanche l’embryon reste à l’intérieur du fruit jusqu’à ce que celui-ci tombe.

Ecologie

On trouve Avicennia germinans dans les mangroves d’estuaires à marée, souvent sur des sols graveleux ou sablonneux. Il est souvent commun, surtout dans les types de végétation secondaire, formant quelquefois presque des peuplements purs ou mélangés avec Rhizophora spp. et Laguncularia racemosa (L.) C.F.Gaertn. Il est très commun du côté terrestre des mangroves, dans les laisses vaseuses abritées des zones intertidales et à l’embouchure des rivières. Dans les mangroves du Nigeria, Avicennia germinans domine, avec le palmier introduit Nypa fruticans Wurmb, dans les endroits où le calcium abonde et où les sols sont moins acides que dans les zones dominées par Rhizophora spp. Au Sénégal et en Gambie, Avicennia germinans pousse souvent en peuplements denses dans les mangroves dont le sol est devenu sec et sableux, par rapport à des endroits où la vase est plus récente et moins consolidée et qui sont dominés par Rhizophora racemosa G.Mey. Il peut aussi envahir les rizières abandonnées à cause de la marée. En Gambie, Avicennia germinans passe pour mieux tolérer la salinité que Rhizophora spp., probablement parce qu’il est capable d’excréter le sel. Avicennia germinans se rencontre dans les régions dont les températures annuelles moyennes sont de 25–27°C et la pluviométrie annuelle moyenne de 500–2000 mm.

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Multiplication et plantation

La régénération naturelle est souvent abondante, les semis naturels pouvant être récoltés et servir de matériel de reproduction. Des essais plantés avec des semis ont donné approximativement 90% de survie. Les plantules poussent mieux lorsqu’elles sont en contact avec l’eau douce. Les fruits dont les graines ont germé peuvent flotter sur l’eau salée pendant un an sans prendre racine. Ils sont particulièrement sujets à la dessiccation.

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Gestion

Dans de nombreuses zones de mangrove, les possibilités d’Avicennia germinans sont considérées comme limitées et d’autres espèces de palétuviers, telles que Rhizophora spp., sont souvent plus appréciées pour le bois d’œuvre et le bois de feu, de même que pour la production de charbon de bois, de colorant et de tanin. Bien que les mangroves fassent souvent l’objet d’une exploitation intense, Avicennia germinans est fréquemment laissé. En Gambie, un volume sur pied de 106 m³/ha a été enregistré, ce qui correspond à une productivité d’environ 3,5 m³/ha par an. Dans les mangroves où Avicennia et Rhizophora sont mélangés, le volume sur pied est de 29 m³/ha.

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Maladies et ravageurs

Les graines en germination sont souvent attaquées par les escargots et les crabes qui peuvent également abîmer les feuilles des arbres.

Récolte

Ressources génétiques et sélection

Avicennia germinans est l’une des espèces les plus communes de la mangrove, puisqu’il s’agit d’une espèce pionnière dotée d’un fort pouvoir de régénération naturelle. Aussi, elle ne semble pas menacé d’érosion génétique. Dans bon nombre de régions d’Afrique tropicale, toutefois, les mangroves ont été ou sont actuellement transformées en terres agricoles, notamment en rizières, ou bien sont victimes de surexploitation pour le bois d’œuvre ou le bois de feu, ce qui à la longue pourrait avoir une incidence sur la diversité génétique d’Avicennia germinans. Localement, les peuplements sont également menacés par la production de pétrole et la pollution qui en découle, comme c’est le cas dans certaines régions du Nigeria.

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Perspectives

Les mangroves constituent des écosystèmes importants d’un point de vue socio-économique pour les habitants des régions côtières, mais elles subissent une forte pression dans le monde entier. Etant l’un des principaux éléments de la mangrove en Afrique, Avicennia germinans mérite d’être protégé. Il faut donc limiter son rôle, dans la production de bois d’œuvre en Afrique tropicale, aux applications locales destinées à la construction lourde, et stimuler la récolte durable. En outre, les fûts sont souvent trop petits et leur forme trop médiocre pour intéresser l’exploitation commerciale de bois d’œuvre.

Références principales

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Afriref references

Sources de l’illustration

• Hepper, F.N., 1963. Avicenniaceae. In: Hepper, F.N. (Editor). Flora of West Tropical Africa. Volume 2. 2nd Edition. Crown Agents for Oversea Governments and Administrations, London, United Kingdom. pp. 448–449.

Auteur(s)

•	N.S. Alvarez Cruz Unidad de Medio Ambiente, Delegación del CITMA, Cor. Legon 268 / Henry Reeve y Carlos Roloff, Sancti Spiritus 60100, Cuba

Editeurs

•	D. Louppe CIRAD, Département Environnements et Sociétés, Cirad es-dir, Campus international de Baillarguet, TA C-DIR / B (Bât. C, Bur. 113), 34398 Montpellier Cedex 5, France
•	A.A. Oteng-Amoako Forestry Research Institute of Ghana (FORIG), University P.O. Box 63, KNUST, Kumasi, Ghana
•	M. Brink PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Editeurs généraux

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•	L.P.A. Oyen PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands
•	J.R. Cobbinah Forestry Research Institute of Ghana (FORIG), University P.O. Box 63, KNUST, Kumasi, Ghana

Editeurs traduction française

•	M. Chauvet Bureau national de PROTA pour la France, Agropolis International, Avenue Agropolis, F-34394 Montpellier, Cedex 5, France
•	J.S. Siemonsma PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Editeur des photos

•	G.H. Schmelzer PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

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