Antiaris toxicaria Lesch.

Famille

Moraceae

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Nombre de chromosomes

2n = 24, 28

Synonymes

Noms vernaculaires

Ako (Fr). Antiaris, bark cloth tree, false iroko (En). Pó de bitcho, pó de leite (Po). Mkunde (Sw).

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Origine et répartition géographique

Antiaris toxicaria est une espèce très répandue, que l’on rencontre à travers tous les tropiques de l’Ancien Monde. En Afrique, on le trouve depuis le Sénégal jusqu’au sud de l’Ethiopie, et vers le sud jusqu’à la Zambie et l’Angola ; il est présent également à Madagascar. Son aire s’étend à l’Asie tropicale, aux îles du Pacifique (vers l’est jusqu’aux Fidji et aux Tonga) et au nord de l’Australie.

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Usages

Le bois d’ako est employé pour les menuiseries intérieures, les panneaux, les moulures, les volets, les meubles, les lames de parquets, les caisses et cageots, les manches d’outils, les jouets, la sculpture, les placages pour les couches intérieures et extérieures des contreplaqués, les panneaux de fibres et de particules et les panneaux lattés. Il est assez couramment utilisé localement pour les constructions légères et pour les pirogues. Il est apprécié dans certaines régions, par ex. en Ouganda, pour la fabrication de tamtams. Le bois des racines est parfois utilisé comme substitut du liège.
L’écorce fournit un latex qui est l’un des principaux ingrédients des poisons de flèches utilisés dans le Sud-Est asiatique. En Afrique, on applique ce latex sur les coupures, blessures et maladies de la peau telles qu’eczéma et lèpre, et on l’absorbe par voie interne comme purgatif. Il serait également utilisé comme poison de pêche et comme glu pour les oiseaux. Les graines, les feuilles et l’écorce sont employées comme fébrifuge, et les graines également comme antidysentérique. L’écorce est employée comme antalgique et comme vermifuge, et pour traiter l’hépatite. Elle a été également employée pour la teinture. L’écorce interne sert à confectionner des vêtements grossiers, des hamacs, des sandales, des parois de huttes, des cordages, des sacs, des nattes et du papier. Le fruit est comestible. Les feuilles servent de fourrage. Antiaris toxicaria est parfois planté comme arbre d’alignement.

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Production et commerce international

L’exportation de bois d’Antiaris toxicaria d’Afrique de l’Ouest a débuté en 1959, avec l’exportation de 1600 m³ de bois en grumes. Elle était passée en 1963 à 40 000 m³ ; la Côte d’Ivoire en a exporté 66 000 m³ en 1973, et 165 000 m³ en 1983. Après cette année 1983, les exportations ont décru rapidement. A présent, Antiaris toxicaria est surtout important sur le marché international pour les placages et le contreplaqué. En 2001, le Ghana a exporté 4000 m³ de placages à un prix moyen de US$ 524/m³, et en 2002 il en a exporté 2000 m³ à un prix moyen de US$ 463/m³ ; quant aux exportations de contreplaqués du Ghana, elles ont été de 13 000 m³ en 2001 et 9000 m³ en 2002 à un prix moyen de US$ 268/m³. Le bois d’Antiaris toxicaria est souvent commercialisé en lots mélangés avec d’autres bois de feuillus légers.

Propriétés

Le bois de cœur est blanchâtre à jaune pâle ou brun-jaune pâle, et est peu distinct de l’aubier, qui a jusqu’à 8 cm d’épaisseur. Contrefil, et grain moyennement grossier. Le bois a un aspect rubané sur les faces sciées sur quartier, et est lustré. Le bois fraîchement coupé présente des surfaces pelucheuses.
Le bois d’Antiaris toxicaria est un bois de feuillus léger. La densité est de 370–480(–660) kg/m³ à 12% d’humidité. Les taux de retrait sont modérés, de l’état vert à 12% d’humidité de 2,2% dans le sens radial et 4,3% dans le sens tangentiel, et de l’état vert à anhydre de 3,3–4,6% dans le sens radial et 5,8–8,2% dans le sens tangentiel. Le bois sèche avec une facilité et une rapidité moyennes, avec un risque assez élevé de déformation pour les planches sciées sur dosse et un léger risque de fentes. Une fois sec, le bois est moyennement stable en service.
A 12% de teneur en humidité, le module de rupture est de 42–98 N/mm², le module d’élasticité de 5700–10 000 N/mm², la compression axiale de 28–53 N/mm², le cisaillement de 3–9 N/mm², le fendage de 10–17 N/mm, la dureté Janka de flanc de 1690–5610 N, et la dureté en bout Janka de 2270–6630 N.
Le bois se travaille aisément à la main et à la machine ; on peut utiliser des dents de scie et des outils tranchants ordinaires, mais ils doivent être maintenus bien affûtés pour éviter l’effritement, en particulier sur les bords. On peut obtenir un fini bien lisse, mais avec un certain degré de déchirure en raison du contrefil. Les caractéristiques de déroulage et de tranchage sont bonnes, mais le placage déroulé est assez fragile. Le bois se teint et se polit bien. Un bouche-porage est recommandé pour obtenir une bonne finition. Les caractéristiques de clouage et de vissage sont satisfaisantes. Le collage ne pose pas de problèmes.
Ce n’est pas un bois durable. Il est sujet aux attaques de champignons (par ex. le bleuissement), et sensible aux termites et aux térébrants du bois sec ; l’aubier est sujet aux attaques de bostryches. Le bois ne doit pas être utilisé en contact avec le sol ou exposé aux intempéries. Il est facile à traiter avec des produits d’imprégnation en utilisant un procédé soit en cuve ouverte soit sous pression ; on a mesuré un degré de rétention de 455 kg/m³ pour le bois de cœur, et 540 kg/m³ pour l’aubier. La sciure peut causer une irritation de la peau et un asthme professionnel.
On signale que le latex est un stimulant doux circulatoire et cardiaque, mais en grandes quantités c’est un poison myocardique. Les principes actifs sont des hétérosides cardiaques (cardénolides), tels que α-antiarine, β-antiarine et γ-antiarine, qui ont des effets sur le cœur comparables à ceux de la digitaline. En grandes quantités, ils conduisent à un arrêt cardiaque et des effets secondaires tels que vomissements et convulsions. Des résultats d’expérimentations indiquent une dose létale, en administration intraveineuse, de 0,3 mg en 12 minutes pour un lapin, et de 1 mg en 3–9 minutes pour les chiens. Des essais sur animaux semblent indiquer que les hétérosides cardiaques affectent l’activité de la Na⁺K⁺ATPase des cellules musculaires cardiaques. Le poison doit entrer dans le système circulatoire pour être efficace ; le latex peut être ingéré sans aucun effet. Certains rapports affirment que le latex des arbres africains est moins toxique ou même inoffensif. Il est possible que ces rapports concernent d’autres usages du latex que comme poison de flèches comme c’est le cas dans le Sud-Est asiatique, et donc sans pénétration dans le flux sanguin. Un extrait aqueux à l’éthanol de l’écorce a montré un effet cytotoxique contre des lignées de cellules tumorales.

Falsifications et succédanés

Le bois d’Antiaris toxicaria ressemble à celui de Triplochiton scleroxylon K.Schum., et peut être employé comme substitut de ce dernier. Il peut aussi être employé comme substitut du bois de Terminalia superba Engl. & Diels et de Pterygota macrocarpa K.Schum.

Description

Arbre caducifolié, monoïque, de taille petite à grande pouvant atteindre 45(–60) m de hauteur ; fût rectiligne, sans branches jusqu’à 25(–33) m, jusqu’à 180 cm de diamètre, présentant parfois des contreforts à pente raide jusqu’à 3 m de haut ; écorce à surface lisse devenant légèrement fissurée, blanc grisâtre à vert grisâtre, avec de nombreuses lenticelles, écorce interne molle et fibreuse, exsudant un latex de couleur crème fonçant rapidement et virant au brun sale ; cime assez petite, en forme de dôme ; rameaux poilus. Feuilles alternes, plus ou moins distiques, simples ; stipules libres, jusqu’à 1(–1,5) cm de long, caduques ; pétiole jusqu’à 1 cm de long, poilu ; limbe elliptique à oblong ou obovale, de (4–)6–20(–30) cm × 3–12 cm, obtus à légèrement cordé et légèrement dissymétrique à la base, obtus à courtement acuminé à l’apex, entier à légèrement denté, légèrement coriace à coriace, poilu, à nervation pennée avec (5–)7–14 paires de nervures latérales. Les inflorescences sont portées par des rameaux courts situés à l’aisselle des feuilles ou au-dessous, par groupes de 1–8, les mâles de 0,5–1(–2) cm de diamètre, à nombreuses fleurs, les femelles de 3–4 mm de diamètre, à 1 fleur, sous-tendues par un involucre de bractées. Fleurs unisexuées ; fleurs mâles à (2–)3–5(–7) tépales libres et 2–4 étamines ; fleurs femelles avec un périanthe à 4 lobes et un ovaire 1-loculaire soudé au périanthe, styles 2, longs. Le fruit forme un ensemble drupacé, ellipsoïde à ovoïde ou globuleux, avec le réceptacle dilaté, charnu, de couleur orange à écarlate, de 1–1,5(–2) cm de long, renfermant 1 graine. Graine globuleuse à ellipsoïde, de 7–9 mm de long, à tégument mince, veiné près du hile. Plantule à germination hypogée ; cotylédons épais, charnus ; épicotyle à quelques feuilles écailleuses, suivies par des feuilles disposées en spirale, dentées.

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Autres données botaniques

Le genre Antiaris comprend une seule espèce variable, qui est subdivisée en 5 sous-espèces. Deux d’entre elles se rencontrent en Asie tropicale et sur les îles du Pacifique, deux à Madagascar : subsp. madagascariensis (H.Perrier) C.C.Berg (synonyme : Antiaris madagascariensis H.Perrier) et subsp. humbertii (Leandri) C.C.Berg (synonyme : Antiaris humbertii Leandri), et enfin une seule en Afrique continentale : subsp. welwitschii (Engl.) C.C.Berg (synonyme : Antiaris welwitschii Engl.). On distingue dans cette dernière sous-espèce 3 variétés en fonction de différences de texture, de pubescence et de nervation des feuilles : var. welwitschii (Engl.) Corner, largement répartie dans la forêt ombrophile, var. africana A.Chev. (synonyme : Antiaris africana Engl.), largement répartie dans des habitats plus secs, et var. usambarensis (Engl.) C.C.Berg (synonyme : Antiaris usambarensis Engl.) de l’est de la R.D. du Congo, du Kenya, de l’Ouganda et de Tanzanie. Toutefois, des formes intermédiaires sont assez communes.

Anatomie

Description anatomique du bois (codes IAWA pour les bois feuillus) :
Cernes de croissance : 2 : limites de cernes indistinctes ou absentes. Vaisseaux : 5 : bois à pores disséminés ; 22 : ponctuations intervasculaires en quinconce ; (23 : ponctuations alternes (en quinconce) de forme polygonale) ; 26 : ponctuations intervasculaires moyennes (7–10 μm) ; 27 : ponctuations intervasculaires grandes (≥ 10 μm) ; 31 : ponctuations radiovasculaires avec des aréoles très réduites à apparemment simples : ponctuations rondes ou anguleuses ; 42 : diamètre tangentiel moyen du lumen des vaisseaux 100–200 μm ; 43 : diamètre tangentiel moyen du lumen des vaisseaux ≥ 200 μm ; 46 : ≤ 5 vaisseaux par millimètre carré ; 47 : 5–20 vaisseaux par millimètre carré. Trachéides et fibres : 61 : fibres avec des ponctuations simples ou finement (étroitement) aréolées ; 65 : présence de fibres cloisonnées ; 69 : fibres à parois fines à épaisses. Parenchyme axial : 79 : parenchyme axial circumvasculaire (en manchon) ; 80 : parenchyme axial circumvasculaire étiré ; 81 : parenchyme axial en losange ; 83 : parenchyme axial anastomosé ; 92 : quatre (3–4) cellules par file verticale ; 93 : huit (5–8) cellules par file verticale. Rayons : 98 : rayons couramment 4–10-sériés ; (102 : hauteur des rayons > 1 mm) ; 106 : rayons composés de cellules couchées avec une rangée terminale de cellules dressées et/ou carrées ; (107 : rayons composés de cellules couchées avec 2 à 4 rangées terminales de cellules dressées et/ou carrées) ; (110 : présence de cellules bordantes) ; 115 : 4–12 rayons par mm. Eléments sécrétoires et variantes cambiales : 132 : laticifères ou tubes à tanins. Inclusions minérales : (136 : présence de cristaux prismatiques) ; (137 : cristaux prismatiques dans les cellules dressées et/ou carrées des rayons) ; (141 : cristaux prismatiques dans les cellules non cloisonnées du parenchyme axial).
(M. Thiam, P. Détienne & E.A. Wheeler)

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Croissance et développement

Antiaris toxicaria est une essence de lumière non pionnière. Les semis sont généralement abondants près des arbres-mères, mais subissent une forte mortalité dans la première année. Dans l’ombre de la forêt, les semis jusqu’à 40 cm de haut sont communs, mais il leur faut une pleine lumière pour qu’ils continuent à se développer. Dans des conditions d’exposition suffisante, l’arbre peut pousser rapidement ; des accroissements en hauteur de 50 cm/an sont courants sur les terres de culture abandonnées. L’accroissement annuel moyen en diamètre peut atteindre 1 cm. Antiaris toxicaria a une bonne aptitude à l’élagage naturel. En Afrique de l’Ouest, les arbres perdent leurs feuilles entre novembre et février, et c’est durant cette période que la floraison se produit. En revanche, dans les types de forêt plus humides, les arbres peuvent être plus ou moins sempervirents. Les fruits sont mûrs en février-mars. Les arbres ne fructifient généralement pas avant d’avoir atteint au moins 40 cm de diamètre de fût. Les graines sont dispersées par des animaux tels qu’oiseaux, singes et antilopes, qui sont friands des fruits.

Ecologie

Antiaris toxicaria se rencontre depuis les types de forêts les plus humides jusqu’aux types de forêt sèche, depuis la forêt ombrophile sempervirente jusqu’à la forêt sèche décidue, et même dans la savane boisée. Il est souvent commun en forêt secondaire, et est une essence émergente de la haute futaie. Dans les types de forêt humides, il semble préférer les stations bien drainées. Antiaris toxicaria se rencontre du niveau de la mer jusqu’à 1800 m d’altitude. Il n’a pas d’exigences particulières quant au sol. Dans les types de forêts les plus secs (par ex. dans le sud du Mali et du Burkina Faso), il est fréquemment associé à Milicia excelsa (Welw.) C.C.Berg et à Ceiba pentandra (L.) Gaertn.

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Multiplication et plantation

Les semences fraîches ont un taux de germination élevé, jusqu’à 94% en 2,5–13 semaines. Dans les conditions naturelles, elles perdent rapidement leur viabilité, mais si on les conserve dans du sable humide à basse température, elles peuvent encore avoir un taux de germination de 82% après 5 mois. Dans une plantation expérimentale du nord de la Côte d’Ivoire, le taux de survie des plantes après 3,5 années n’était que de 49%, et la hauteur moyenne que de 60 cm, en raison de la forte pression de pâturage du bétail et des animaux sauvages ; on a recommandé de pratiquer la plantation de plants de semis de 2 m de hauteur.

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Gestion

Les peuplements d’Antiaris toxicaria sont traités en futaie jardinée, et l’extraction des arbres se fait en fonction de prescriptions sylvicoles telles que diamètre minimal d’abattage, âge d’exploitabilité et intensité d’abattage, qui dépendent du matériel sur pied dans les différents pays.

Maladies et ravageurs

Le psyllidé Triozamia lamborni est le principal ravageur d’Antiaris toxicaria. Cet insecte peut attaquer les arbres à tous les stades de son développement, mais les dégâts les plus importants sont causés par les nymphes, qui tuent le bourgeon apical des drageons ou des semis, causant leur dépérissement, la chute des feuilles, et parfois la mort.

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Récolte

Les arbres sont abattus à la scie à chaîne, et ensuite tronçonnés. Les grumes sont débusquées jusqu’aux parcs à grumes, d’où elles sont transportées vers les usines de transformation ou le port d’exportation.
En Asie tropicale, le latex est récolté par saignée, en faisant des incisions dans l’écorce au couteau. Cette récolte est généralement pratiquée à la demande pour faire du poison de flèches ou à des fins médicinales, étant donné que le latex est généralement utilisé frais, et plus rarement séché pour un emploi ultérieur. L’écorce est récoltée en l’arrachant des arbres.

Rendements

Le volume sur pied total des arbres de plus de 30 cm de diamètre à hauteur d’homme a été estimé au Ghana en 2001 à 825 m³/km², et le volume de bois au-dessus du diamètre minimum d’abattage de 70 cm à 166 m³/km². Le rendement en latex d’un arbre saigné peut être de 100–500 g en 2 jours.

Traitement après récolte

Il est essentiel de convertir les bois rapidement et d’appliquer un traitement anti-coloration à l’abattage et immédiatement après le sciage, car le bois est sujet à la coloration par la sève ; les taches peuvent s’étendre jusqu’à 15 cm de profondeur. Le bois peut aussi être gravement détérioré par divers insectes s’il n’est pas rapidement converti ou traité avec des produits d’imprégnation.
En Asie tropicale, le latex tiré de l’écorce est mélangé à d’autres ingrédients tels qu’écorce ou racines de Strychnos et Derris spp. Ce mélange est bouilli sur un feu jusqu’à obtenir une pâte épaisse dans laquelle on plonge les pointes de flèches. Le tissu d’écorce est obtenu en raclant la partie externe de l’écorce récoltée sur l’arbre, et en battant et lavant la partie fibreuse interne. Cette préparation doit être effectuée avec précaution, car des traces de latex peuvent causer une irritation de la peau.

Ressources génétiques et sélection

Antiaris toxicaria est une espèce extrêmement répandue, et en conséquence ne paraît guère susceptible d’érosion génétique. En revanche, en Asie tropicale elle n’est pas commune, et ne se trouve en forêt qu’à faible densité. En Afrique, elle est généralement beaucoup plus commune, mais l’exploitation à laquelle elle est soumise localement a fortement réduit les populations. La grande variabilité de l’espèce devrait être étudiée plus en détail, également en relation avec les caractéristiques du bois et ses propriétés chimiques, et avec son écologie.

Perspectives

Antiaris toxicaria reste une essence à bois d’œuvre mal connue ; au Ghana, elle figure sur la liste des essences peu utilisées qui font actuellement l’objet d’une promotion. Des études sur ses caractéristiques technologiques et ses perspectives économiques pourraient ouvrir la voie à une exploitation commerciale accrue. Sa croissance rapide et sa facilité de multiplication en font une essence de reboisement potentielle.

Références principales

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Autres références

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Afriref references

Sources de l’illustration

• Berg, C.C., 1977. Revisions of African Moraceae (excluding Dorstenia, Ficus, Musanga and Myrianthus). Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique 47(3–4): 267–407.
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Auteur(s)

•	P.P. Bosu Forestry Research Institute of Ghana (FORIG), University P.O. Box 63, KNUST, Kumasi, Ghana
•	E. Krampah Kumasi, Ghana

Editeurs

•	D. Louppe CIRAD, Département Environnements et Sociétés, Cirad es-dir, Campus international de Baillarguet, TA C-DIR / B (Bât. C, Bur. 113), 34398 Montpellier Cedex 5, France
•	A.A. Oteng-Amoako Forestry Research Institute of Ghana (FORIG), University P.O. Box 63, KNUST, Kumasi, Ghana
•	M. Brink PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Editeurs généraux

•	R.H.M.J. Lemmens PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands
•	L.P.A. Oyen PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands
•	J.R. Cobbinah Forestry Research Institute of Ghana (FORIG), University P.O. Box 63, KNUST, Kumasi, Ghana

Editeurs traduction française

•	M. Chauvet Bureau national de PROTA pour la France, Agropolis International, Avenue Agropolis, F-34394 Montpellier, Cedex 5, France
•	J.S. Siemonsma PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Editeur des photos

•	E. Boer PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Additional references

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