Amaranthus dubius Mart. ex Thell.

Famille

Amaranthaceae

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Nombre de chromosomes

2n = 64

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Synonymes

Amaranthus tristis auct. non L.

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Noms vernaculaires

Amarante, brède de Malabar (Fr). Amaranth, pigweed (En). Amaranto, bredo (Po). Mchicha (Sw).

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Origine et répartition géographique

Amaranthus dubius est une plante adventice répandue dans toutes les plaines humides des tropiques. Elle est originaire d’Amérique tropicale, où elle est commune dans la zone des Caraïbes et du sud du Mexique au nord de l’Amérique du Sud. Le type cultivé s’est peut-être développé à partir d’un ancêtre adventice en Asie tropicale (Indonésie, Inde) et on le trouve dans plusieurs pays d’Afrique et d’Amérique centrale, où il a été introduit par des immigrants. Amaranthus dubius est une adventice protégée, utilisée comme herbe potagère dans beaucoup de pays africains et elle est probablement présente dans toutes les basses terres africaines. Elle est cultivée comme légume en Afrique de l’Ouest (Sierra Leone, Ghana, Bénin, Nigeria), en Afrique centrale (Cameroun, République démocratique du Congo), et en Afrique de l’Est (Kenya, Ouganda), mais elle est bien moins répandue qu’Amaranthus cruentus L.

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Usages

Amaranthus dubius est principalement utilisé comme légume-feuilles cuit. Il est vert foncé et tendre mais possède un goût plutôt neutre. Au Kenya, on le prépare avec des légumes-feuilles amers tels que des morelles (Solanum spp.), Cleome gynandra L. ou Launaea cornuta (Hochst. ex Oliv. & Hiern) C.Jeffrey pour le rendre plus appétissant. Les feuilles ramollissent facilement après 5–10 minutes de cuisson dans de l’eau légèrement salée. On ajoute rarement de la potasse. D’une manière générale, on recommande les feuilles d’amarante comme aliment sain ayant des propriétés médicinales pour les jeunes enfants, les mères allaitantes, et pour des patients souffrant de fièvre, d’hémorragie, d’anémie, de constipation ou de problèmes aux reins. En Tanzanie, la plante entière est utilisée comme médicament contre les maux d’estomac. En Ouganda, les plantes d’Amaranthus dubius sont utilisées pour fabriquer de la potasse.

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Production et commerce international

Amaranthus dubius est un légume de subsistance et une herbe potagère de cueillette que l’on trouve rarement sur les marchés, mais au Kenya il est cultivé commercialement et est vendu sur les marchés des villes. Aucune donnée statistique sur la production n’est disponible. Les producteurs commerciaux préfèrent Amaranthus cruentus qui est plus productif. On n’en signale pas de commerce international, mais Amaranthus dubius du type local ‘Klaroen’ est exporté du Surinam aux Pays-Bas.

Propriétés

La composition des feuilles d’Amaranthus dubius est comparable à celle d’Amaranthus cruentus et d’autres feuilles d’amarante. La composition moyenne de feuilles d’amarante est la suivante par 100 g de partie comestible : eau 84,0 g, énergie 176 kJ (42 kcal), protéines 4,6 g, lipides 0,2 g, glucides 8,3 g, fibres 1,8 g, Ca 410 mg, P 103 mg, Fe 8,9 mg, β-carotène 5716 μg, thiamine 0,05 mg, riboflavine 0,42 mg, niacine 1,2 mg, acide ascorbique 64 mg (Leung, W.-T.W., Busson, F. & Jardin, C., 1968). Les feuilles et les tiges contiennent du nitrate, surtout dans les tiges, et également de l’oxalate à un niveau comparable à d’autres légumes-feuilles verts. La plupart des gens cuisent l’amarante dans un grand volume d’eau et jettent l’eau de cuisson contenant le nitrate et l’oxalate solubles. La présence d’une teneur relativement élevée d’acide cyanhydrique et d’acide oxalique rend l’amarante moins propre à la consommation humaine à l’état cru, ainsi qu’à l’alimentation animale.

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Falsifications et succédanés

Amaranthus dubius peut être substitué par d’autres amarantes ou d’autres légumes-feuilles vert foncé.

Description

Plante herbacée annuelle érigée, jusqu’à 150 cm de haut ; tiges minces à trapues, ramifiées, glabres ou munies de poils courts ou longs dans leur partie supérieure, en particulier l’inflorescence. Feuilles disposées en spirale, simples, sans stipules ; pétiole jusqu’à 8,5(–12) cm de long ; limbe ovale à rhomboïde-ovale de 1,5–12(–22) × 0,7–8(–14) cm, en coin à la base, obtus ou rétus à l’apex, mucroné, entier, glabre ou à poils courts ; parfois le centre du limbe est taché de rouge. Inflorescences en épis ou panicules, axillaires et terminale, la terminale jusqu’à 25 cm de long, composées de glomérules plus ou moins isolés à la base de l’inflorescence et agglomérés vers l’apex ; bractées jusqu’à 2,5 mm de long, aristées. Fleurs unisexuées, subsessiles, avec (4–)5 tépales jusqu’à 2,5 mm de long ; fleurs mâles habituellement à proximité de l’apex des inflorescences, avec 5 étamines d’environ 2 mm de long ; fleurs femelles à ovaire supère, 1-loculaire surmonté de 3 stigmates. Fruit : capsule ovoïde-urcéolée d’environ 1,5 mm de long, avec un bec court gonflé en-dessous des stigmates, à déhiscence circulaire, le couvercle fortement ruguleux en-dessous du bec, contenant 1 graine. Graine lenticulaire, comprimée, d’environ 1 mm de long, noire.

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Autres données botaniques

Le genre Amaranthus contient environ 70 espèces, dont 40 sont originaires du continent américain. Il comprend au moins 17 espèces à feuilles comestibles. Amaranthus dubius est la seule espèce tétraploïde d’Amaranthus connue (2n = 64). On suppose qu’il est allotétraploïde, avec comme parents Amaranthus spinosus L. d’une part et Amaranthus quitensis Humb., Bonpl. & Kunth ou Amaranthus hybridus L. d’autre part. Cette théorie est discutable car Amaranthus spinosus a un nombre de chromosomes différent (2n = 34). Par ailleurs, une analyse de l’ADN des différents génomes n’a pas permis de confirmer qu’Amaranthus spinosus et Amaranthus hybridus sont les ancêtres d’Amaranthus dubius. Il est presque impossible de distinguer entre Amaranthus dubius et Amaranthus spinosus sur la base de caractères morphologiques. Amaranthus spinosus possède des épines axillaires qui ne sont pas présentes chez Amaranthus dubius. Cependant, des individus sans épines d’Amaranthus spinosus à 2n = 34 ont été observés à plusieurs endroits. Au Nigeria, un individu d’Amaranthus dubius à 2n = 32 a été signalé, mais il pourrait être un Amaranthus spinosus sans épines. D’autres différences plus ou moins fiables sont le nombre plus élevé de fleurs mâles terminales dans les inflorescences d’Amaranthus spinosus et les pores plus petits du pollen. Des hybrides spontanés entre Amaranthus dubius et Amaranthus blitum L. généralement à 2n = 32 ont été signalés en Inde et en Amérique.
La forme adventice d’Amaranthus dubius est une petite plante prostrée que l’on trouve en milieu ouvert sur des terrains vagues. Les types cultivés d’Amaranthus dubius diffèrent beaucoup des types adventices : les plantes sont plus grandes, plus érigées et plus charnues. On trouve plusieurs types locaux et cultivars.

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Croissance et développement

La levée de la plantule a lieu 3–5 jours après le semis. Le développement végétatif est rapide. Comme le maïs et la canne à sucre, le genre Amaranthus se caractérise par une photosynthèse en C₄, ce qui signifie que la photosynthèse est importante lorsque la température et le rayonnement sont élevés. La floraison peut débuter 4–8 semaines après le semis. Les plantes continuent à produire de nouvelles pousses alors que les rameaux plus anciens sont déjà en fleurs. La pollinisation s’effectue par le vent, mais l’abondance de la production de pollen engendre un taux élevé d’autogamie. Les premières graines mûrissent environ 6 semaines après le semis. Dans les jardins familiaux où l’on effectue des cueillettes répétées, les plantes d’Amaranthus dubius peuvent devenir pérennes, et atteindre 2 ans.

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Ecologie

On trouve fréquemment Amaranthus dubius dans les basses terres tropicales humides du niveau de la mer jusqu’à 500 m d’altitude, et également, mais plus rarement, à des altitudes jusqu’à 2000 m. C’est une plante commune des terrains vagues, des bords de routes, des plaines inondables, des berges de rivières et des zones forestières défrichées. Elle a une réaction quantitative de jours courts. Les amarantes-légumes poussent bien lorsque les températures diurnes se situent au-dessus de 25°C et que les températures nocturnes ne descendent pas en-dessous de 15°C. L’ombrage n’est pas avantageux sauf en cas de stress dû à la sécheresse. Les amarantes apprécient les sols fertiles bien drainés à structure lâche.

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Multiplication et plantation

Les graines d’Amaranthus dubius sont plus petites que celles des autres espèces d’amarantes cultivées, avec environ 4000–6000 graines/g. Lors de la récolte, les producteurs épargnent quelques plantes vigoureuses pour la semence. En production commerciale de semences, le rendement est d’environ 500 kg de graines par ha sur une période de 5 mois. Une distance d’isolement de 200 m doit être maintenue. Dans la nature et dans les jardins familiaux, les graines des plantes en fructification sont dispersées et donnent naissance à de nouvelles plantes automatiquement. La graine peut rester dormante dans le sol pendant plusieurs années. Elle germe lorsqu’elle arrive à la surface ou dans les 3 cm de la couche supérieure du sol. Cependant, dans des essais de germination avec des types légumiers, la germination était stimulée par l’obscurité. On peut mélanger les graines avec du sable pour faciliter le semis. Habituellement, on sème directement, soit à la volée ou en lignes écartées d’environ 20 cm, à une densité de 1–5 g/m². Une autre méthode de culture est de semer en pépinière à une densité de 2–10 g/m² et de repiquer après 2–3 semaines. Dans une pépinière, le producteur peut obtenir jusqu’à 1000 plants par m² pour le repiquage. Une densité de plantation de 100–200 plantes/m² peut être pratiquée pour une récolte en un seul passage alors qu’il faut 25 plantes/m² pour des récoltes répétées. Amaranthus dubius est particulièrement bien adapté à un système de récolte répétée. En production commerciale, Amaranthus dubius est habituellement cultivé en culture seule sur plates-bandes. On le trouve aussi dans des systèmes de culture associée avec des cultures vivrières.

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Gestion

Dans les champs et les jardins familiaux, le seul soin donné à la forme adventice d’Amaranthus dubius est le désherbage sélectif. Amaranthus dubius a une croissance rapide, mais tout de même moins qu’Amaranthus cruentus, cultivé plus communément. A cause de l’assez forte croissance d’Amaranthus dubius, les mauvaises herbes ne sont pas très gênantes dans les parcelles repiquées, exception faite du souchet rond (Cyperus rotundus L.). Si la pluviométrie n’est pas suffisante, une irrigation par aspersion doit être effectuée avant que les plantes n’atteignent leur point de fanaison. Amaranthus dubius est beaucoup plus sensible à la sécheresse qu’Amaranthus cruentus. Un arrosage quotidien de 6 mm (6 l/m²) est suffisant. Un déficit en eau provoque une floraison précoce, ce qui réduit le rendement et la qualité commerciale. L’amarante est très grande consommatrice de minéraux. Sur des sols pauvres on n’obtient que des récoltes médiocres. L’amarante répond à des doses élevées d’engrais organiques. Dans certains endroits on le cultive sur de grandes quantités (jusqu’à 50 t/ha) de déchets ménagers presque frais, ce qui satisfait son besoin en nutriments. Sur les sols pauvres, on recommande une application de 400 kg/ha de NPK 10–10–20 en complément de 25 t d’engrais organique. Un fractionnement est recommandé pendant la saison des pluies. L’azote nitrique est meilleur que l’azote ammoniacal. Il semble inutile de cultiver l’amarante en rotation avec d’autres cultures car on n’a observé aucune maladie sérieuse transmise par le sol.

Maladies et ravageurs

En général, Amaranthus dubius est sensible aux principaux ravageurs et maladies d’Amaranthus cruentus, mais il est moins sensible à la pourriture des tiges causée par le champignon Choanephora cucurbitarum, la principale maladie d’Amaranthus cruentus, et à la fonte des semis causée par Pythium. Pour cette raison, on recommande la culture d’Amaranthus dubius lors de la saison des pluies. Aucune maladie virale n’a été signalée. L’amarante n’est pas très sensible aux dégâts de nématodes.
Les insectes représentent un sérieux problème pour les producteurs d’amarante. Des chenilles (Hymenia recurvalis, Spodoptera litura, Heliothis armigera) et parfois des sauterelles causent le plus de dégâts. Les larves du foreur des tiges Lixus truncatulus peuvent causer de gros dégâts, parfois dès la pépinière. La base de la plante contenant les nymphes gonfle et la croissance de la plante est fortement retardée. De nombreux autres insectes tels que des pucerons, des mineuses, des punaises, des courtilières, ainsi que des acariens, attaquent l’amarante mais ne provoquent généralement que des dégâts mineurs. Les producteurs commerciaux pulvérisent désormais régulièrement des insecticides au lieu d’utiliser la méthode traditionnelle de lutte qui consiste à étaler des cendres pour repousser les insectes.
La forme adventice d’Amaranthus dubius est une plante hôte pour la bactérie Xanthomonas campestris qui affecte la tomate et pour le nématode Rotylenchulus reniformis qui affecte le bananier.

Récolte

Les producteurs commerciaux récoltent par arrachage, en coupant au ras du sol ou en plusieurs récoltes de repousses. Si la culture a été semée directement au champ, la récolte peut être effectuée en une fois par arrachage ou par fauchage au ras du sol 3–4 semaines après le semis. Certains producteurs obtiennent une seconde récolte 3 semaines plus tard grâce à la repousse des plantes les plus petites. Si l’on pratique des coupes répétées, la première coupe aura lieu environ un mois après le repiquage, puis toutes les 2–3 semaines pendant une période de un à deux mois. La coupe doit être effectuée à une hauteur qui permet de garder au moins 2 feuilles avec bourgeons pour la repousse ; la meilleure hauteur de coupe est de 10–15 cm.

Rendements

Les producteurs commerciaux récoltent 1,5–2,5 kg/m² pour une culture arrachée (16% de teneur en matière sèche, 35–50% de partie comestible). La première coupe d’une culture en coupes répétées donne 1–2 kg/m² (70–80% de partie comestible), les suivantes environ 1 kg/m².

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Traitement après récolte

Les plantes récoltées sont mises en bottes, les racines sont lavées et le produit est emballé pour le transport au marché. Sur les marchés et dans les magasins, on les asperge d’eau afin de maintenir une apparence de fraîcheur. Lorsqu’on l’arrache, ce légume peut être maintenu à l’état frais pendant quelques jours en le plongeant dans une bassine avec les racines dans l’eau. Il est vendu en bottes ou au poids.

Ressources génétiques et sélection

Amaranthus dubius est présent dans les collections indiennes au National Bureau of Plant Genetic Resources (NBPGR), New Delhi (Inde). Certains instituts de recherche dans l’est et le sud de l’Afrique peuvent avoir de petites collections de travail de cultivars locaux. Des études d’évaluation et de variabilité sont nécessaires pour révéler la quantité de variation génétique exploitable.

Sélection

La sélection d’Amaranthus dubius comme légume-feuilles a été effectuée à l’Université agricole du Tamil Nadu, à Coimbatore (Inde). Plusieurs cultivars commerciaux sont disponibles.

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Perspectives

Amaranthus dubius est reconnu comme un légume facile à cultiver, productif et nutritif, particulièrement lors de la saison des pluies. La recherche devrait se concentrer sur une optimisation des pratiques culturales (gestion intégrée des ravageurs pour éviter les résidus de pesticides, nutrition des plantes).

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Références principales

• Baquar, S.R. & Olusi, O.O., 1988. Cytomorphological and phylogenetic studies of the genus Amaranthus from Nigeria. Kromosomo (Tokyo) 2(51–52): 1665–1674.
• Burkill, H.M., 1985. The useful plants of West Tropical Africa. 2nd Edition. Volume 1, Families A–D. Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, United Kingdom. 960 pp.
• Grubben, G.J.H., 1975. La culture de l’amarante, légume-feuilles tropical, avec référence spéciale au Sud-Dahomey. Mededelingen Landbouwhogeschool Wageningen 75–6. Wageningen, Netherlands. 223 pp.
• Grubben, G.J.H., 1993. Amaranthus L. In: Siemonsma, J.S. & Kasem Piluek (Editors). Plant Resources of South-East Asia No 8. Vegetables. Pudoc Scientific Publishers, Wageningen, Netherlands. pp. 82–86.
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• Maundu, P.M., Ngugi, G.W. & Kabuye, C.H.S., 1999. Traditional food plants of Kenya. Kenya Resource Centre for Indigenous Knowledge (KENRIK), Nairobi, Kenya. 270 pp.
• Sauer, J.D., 1967. The grain amaranths and their relatives: a revised taxonomic and geographic survey. Annals of the Missouri Botanical Garden 54: 103–137.
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• Stevels, J.M.C., 1990. Légumes traditionnels du Cameroun: une étude agrobotanique. Wageningen Agricultural University Papers 90–1. Wageningen Agricultural University, Wageningen, Netherlands. 262 pp.
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Autres références

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• Greizerstein, E.J. & Poggio, L., 1992. Estudios cytogeneticos de seis hibridos interspecificos de Amaranthus (Amaranthaceae). Darwinia 31: 159–165.
• Katende, A.B., Ssegawa, P. & Birnie, A., 1999. Wild food plants and mushrooms of Uganda. Technical Handbook No 19. Regional Land Management Unit/SIDA, Nairobi, Kenya. 490 pp.
• Leung, W.-T.W., Busson, F. & Jardin, C., 1968. Food composition table for use in Africa. FAO, Rome, Italy. 306 pp.
• Pal, M. & Khoshoo, T.N., 1965. Origin of Amaranthus dubius. Current Science 34(12): 370–371.
• Ranade, S.A., Kumar, A., Goswami, M., Farooqui, N. & Sane, P.V., 1997. Genome analysis of amaranths: determination of inter- and intraspecies variations. Journal of Biosciences 22(4): 457–464.
• Senft, J.P., Kauffman, C.S. & Bailey, N.N., 1981. The genus Amaranthus: a comprehensive bibliography. Rodale Press, Emmaus, Pennsylvania, United States. 217 pp.

Afriref references

Sources de l’illustration

• Stevels, J.M.C., 1990. Légumes traditionnels du Cameroun: une étude agrobotanique. Wageningen Agricultural University Papers 90–1. Wageningen Agricultural University, Wageningen, Netherlands. 262 pp.

Auteur(s)

•	G.J.H. Grubben Boeckweijdt Consult, Prins Hendriklaan 24, 1401 AT Bussum, Netherlands

Editeurs

•	G.J.H. Grubben Boeckweijdt Consult, Prins Hendriklaan 24, 1401 AT Bussum, Netherlands
•	O.A. Denton National Horticultural Research Institute, P.M.B. 5432, Idi-Ishin, Ibadan, Nigeria

Editeurs associés

•	C.-M. Messiaen Bat. B 3, Résidence La Guirlande, 75, rue de Fontcarrade, 34070 Montpellier, France
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Editeurs généraux

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•	L.P.A. Oyen PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Editeurs traduction française

•	M. Chauvet Bureau national de PROTA pour la France, Agropolis International, Avenue Agropolis, F-34394 Montpellier, Cedex 5, France
•	J.S. Siemonsma PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

Editeur des photos

•	E. Boer PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

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